Условные и безусловные рефлексы. Безусловные и условные рефлексы

Безусловные рефлексы - это постоянные врожденные реакции организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемые при посредстве нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения.

Все безусловные рефлексы по степени сложности и выраженности реакций организма разделяют на простые и сложные; в зависимости от вида реакции - на пищевые, половые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские и др.; в зависимости от отношения животного к раздражителю - на биологически положительные и биологически отрицательные. Безусловные рефлексы возникают главным образом под влиянием контактного раздражения: пищевой безусловный рефлекс- при попадании пищи в и воздействии ее на языка; оборонительный - при раздражении болевых рецепторов. Однако возникновение безусловных рефлексов возможно и под влиянием таких раздражителей, как звук, вид и запах предмета. Так, половой безусловный рефлекс возникает под влиянием специфического полового раздражителя (вид, запах и другие раздражители, исходящие от самки или самца). Ориентировочно - исследовательский безусловный рефлекс возникает всегда в ответ на внезапный малоизвестный раздражитель и проявляется обычно в повороте головы и движении животного в сторону раздражителя. Биологический смысл его заключается в обследовании данного раздражителя и всей внешней окружающей обстановки.

К сложным безусловным рефлексам относятся такие, которые имеют циклический характер и сопровождаются различными эмоциональными реакциями (см. ). К таким рефлексам часто относят (см.).

Безусловные рефлексы служат основой для образования условных рефлексов. Нарушение или извращение безусловных рефлексов обычно связано с органическими поражениями головного мозга; исследование безусловных рефлексов проводится для диагностики ряда заболеваний центральной нервной системы (см. Рефлексы патологические).

Безусловные рефлексы (видовые, прирожденные рефлексы) - врожденные реакции организма на определенные воздействия внешней или внутренней среды, осуществляемые при посредстве ЦНС и не требующие специальных условии для своего возникновения. Термин введен И. П. Павловым и обозначает, что рефлекс безусловно возникает, если на определенную рецепторную поверхность нанесено адекватное раздражение. Биологическая роль безусловных рефлексов состоит в том, что они приспосабливают животное данного вида в форме соответствующих актов поведения к постоянным, привычным для него факторам среды.

Развитие учения о безусловных рефлексах связано с исследованиями И. М. Сеченова, Пфлюгера (Е. Pfluger), Гольца (F. Goltz), Шеррингтона (С. S. Sherrington), Магнуса (В. Magnus), Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, заложивших основы последующего этапа в развитии рефлекторной теории, когда, наконец, явилась возможность заполнить физиологическим содержанием понятие о рефлекторной дуге, существовавшее до этого как анатомо-физиологическая схема (см. Рефлексы). Несомненным условием, определившим успех этих исканий, явилось полное осознание того, что нервная система действует как единое целое, а значит выступает как очень сложное образование.

Гениальные предвидения И. М. Сеченова о рефлекторной основе психической деятельности головного мозга послужили отправной точкой для исследований , который, развивая учение о высшей нервной деятельности, открыл две формы нервно рефлекторной деятельности: безусловные и условные рефлексы. Павлов писал: «... надо признать существование двух сортов рефлекса. Один рефлекс - готовый, с которым животное родится, чисто проводниковый рефлекс, а другой рефлекс - постоянно, беспрерывно образующийся во время индивидуальной жизни, совершенно такой же закономерности, но основанный на другом свойстве нашей нервной системы - на замыкании. Один рефлекс можно назвать прирожденным, другой - приобретенным, а также соответственно: один - видовым, другой - индивидуальным. Прирожденный, видовой, постоянный, стереотипный мы назвали безусловным, другой, так как он зависит от многих условий, постоянно колеблется в зависимости от многих условий, мы назвали условным...».

Сложнейшая динамика взаимодействия условных рефлексов (см.) и безусловных является основой нервной деятельности человека и животных. Биологическое значение безусловных рефлексов, как и условнорефлекторной деятельности, заключается в приспособлении организма к различного рода изменениям внешней и внутренней среды. Такие важнейшие акты, как саморегуляция функций, в своей основе имеют приспособительную деятельность безусловных рефлексов. Точное приспособление безусловных рефлексов к качественной и количественной характеристике раздражителя, особенно тщательно изученное в лабораториях Павлова на примерах работы пищеварительных желез, позволило материалистически трактовать проблему биологической целесообразности безусловных рефлексов, имея в виду точное соответствие функции характеру раздражения.

Различия между безусловными и условными рефлексами носят не абсолютный, а относительный характер. Разнообразные эксперименты, в частности с разрушением различных участков головного мозга, позволили Павлову создать общее представление об анатомической основе условных и безусловных рефлексов: «Высшая нервная деятельность,- писал Павлов,- слагается из деятельности больших полушарий и ближайших подкорковых узлов, представляя собой объединенную деятельность этих двух важнейших отделов центральной нервной системы. Эти подкорковые узлы являются... центрами важнейших безусловных рефлексов, или инстинктов: пищевого, оборонительного, полового и т. п. ...». Изложенные взгляды Павлова ныне приходится признать лишь как схему. Его же учение об анализаторах (см.) позволяет считать, что морфологический субстрат безусловных рефлексов в действительности охватывает различные отделы головного мозга, включая большие полушария, имея в виду афферентное представительство того анализатора, с которого вызывается данный безусловный рефлекс. В механизме безусловных рефлексов важная роль принадлежит обратной афферентации о результатах и успешности совершенного действия (П. К. Анохин).

В ранние годы развития учения об условных рефлексах отдельные ученики Павлова, занимавшиеся изучением слюнных безусловных рефлексов, утверждали их чрезвычайную устойчивость, неизменность. Последующие исследования показали односторонность таких взглядов. В лаборатории самого Павлова был найден ряд условий опыта, при которых безусловные рефлексы изменились даже в течение одного эксперимента. В дальнейшем были представлены факты, свидетельствующие о том, что правильнее говорить об изменчивости безусловных рефлексов, чем об их неизменности. Важными моментами в этом отношении являются: взаимодействие рефлексов друг с другом (как безусловных рефлексов между собой, так и безусловных рефлексов с условными), гормонально-гуморальные факторы организма, тонус нервной системы и ее функциональное состояние. Особую важность приобретают эти вопросы в связи с проблемой инстинктов (см.), которые ряд представителей так называемые этологии (науки о поведении) старается представить неизменными, независимыми от внешней среды. Иногда трудно определить конкретные факторы изменчивости безусловных рефлексов, особенно если это касается внутренней среды организма (гормональные, гуморальные или интероцептивные факторы), и тогда некоторые ученые впадают в ошибку, говоря о спонтанной изменчивости безусловных рефлексов. Подобные адетерминистические построения и идеалистические заключения уводят от материалистического понимания рефлекса.

И. П. Павлов неоднократно подчеркивал важность систематизации и классификации Безусловные рефлексы которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма. Существующее шаблонное деление рефлексов на пищевые, самосохранительные, половые слишком общо и неточно,- указывал он. Необходимы подробная систематизация и тщательное описание всех отдельных рефлексов. Говоря о систематизации наряду с классификацией, Павлов имел в виду необходимость широкого изучения отдельных рефлексов или их групп. Задачу следует признать и очень важной, и очень трудной, тем более что Павлов и такие сложнейшие рефлексы, как инстинкты, не выделял из ряда безусловнорефлекторных явлений. С этой точки зрения особенно важно и изучение уже известных, и нахождение новых и сложных форм рефлекторной деятельности. Здесь надо отдать должное это логическому направлению, которое в ряде случаев получает факты, представляющие несомненный интерес. Однако совершенно неприемлемой остается идейная основа этого направления, принципиально отрицающего рефлекторную природу инстинктов.

Безусловный рефлекс «в чистом виде» может проявляться один или несколько раз после рождения животного, а затем в довольно короткое время «обрастает» условными и другими безусловными рефлексами. Все это весьма затрудняет классификацию безусловных рефлексов. До сих пор не удалось найти единого принципа их классификации. Так, например, А. Д. Слоним в основу своей классификации положил принцип уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства состава его внутренней среды. Помимо этого, им выделены группы рефлексов, не обеспечивающие сохранение отдельной особи, но важные для сохранения вида. Обширна классификация безусловных рефлексов и инстинктов, предложенная Н. А. Рожанским. В основу ее положены биологические и экологические характеристики и двойственное (положительное и отрицательное) проявление рефлекса. К сожалению, классификация Рожанского грешит субъективной оценкой сущности рефлекса, что нашло свое выражение и в наименовании некоторых рефлексов.

Систематизация и классификация безусловных рефлексов должна предусматривать их экологическую специализацию. При экологической адекватности раздражителей и биологической тренированности эффектора проявляется весьма тонкая дифференцированность безусловных рефлексов. Скорость, прочность, да и сама возможность образования условного рефлекса зависят не столько от физической или химической характеристики раздражителя, сколько от экологической адекватности раздражителя и безусловного рефлекса.

Большой интерес представляет проблема возникновения и развития безусловных рефлексов. И. П. Павлов, А. А. Ухтомский, К. М. Быков, П. К. Анохин и другие считали, что безусловные рефлексы возникают как условные, а впоследствии в эволюции закрепляются и переходят во врожденные.

Павлов указывал, что новые возникающие рефлексы при сохранении одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений, по-видимому, непрерывно переходят в постоянные. Это, вероятно, один из действующих механизмов развития животного организма. Не признавая этого положения, невозможно представить себе эволюцию нервной деятельности. Природа не может допустить такого расточительства,- говорил Павлов,- чтобы каждое новое поколение должно было начинать все с самого начала. Переходные формы рефлексов, занимавших промежуточное положение между условными и безусловными, были найдены при большой биологической адекватности раздражителей (В. И. Климова, В. В. Орлов, А. И. Опарин и др.). Эти условные рефлексы не угасали. См. также Высшая нервная деятельность.

БЕЗУСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС (видовой, прирожденный рефлекс ) - постоянная и врожденная реакция организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемая с помощью нервной системы и не требующая специальных условий для своего возникновения. Термин введен И. П. Павловым при изучении физиологии высшей нервной деятельности. Безусловный рефлекс возникает безусловно, если на определенную рецепторную поверхность нанесено адекватное раздражение. В противоположность этому безусловно возникающему рефлексу И. П. Павловым была открыта категория рефлексов, для формирования которых необходимо соблюдение ряда условий - условный рефлекс (см.).

Физиологической особенностью безусловного рефлекса является его относительное постоянство. Безусловный рефлекс всегда возникает при соответствующих ему внешних или внутренних раздражениях, проявляясь на базе врожденных нервных связей. Поскольку постоянство соответствующего безусловного рефлекса является результатом филогенетического развития данного вида животного, то этот рефлекс получил еще добавочное название «видовой рефлекс».

Биологическая и физиологическая роль безусловного рефлекса состоит в том, что благодаря данной врожденной реакции животные данного вида приспосабливаются (в форме целесообразных актов поведения) к постоянным факторам существования.

Разделение рефлексов на две категории - на безусловные и условные - соответствует двум формам нервной деятельности животных и человека, которые были четко разграничены И. П. Павловым. Совокупность безусловного рефлекса составляет низшую нервную деятельность, в то время как совокупность приобретенных, или условных, рефлексов - высшую нервную деятельность (см.).

Из этого определения вытекает, что безусловный рефлекс по своему физиологическому значению наряду с осуществлением постоянных приспособительных реакций животного по отношению к действию факторов окружающей среды определяет также те взаимодействия нервных процессов, которые в сумме направляют внутреннюю жизнь организма. Этому последнему свойству безусловного рефлекса И. П. Павлов придавал особенно большое значение. Благодаря врожденным нервным связям, обеспечивающим взаимодействие органов и процессов внутри организма, животное и человек приобретают точное и устойчивое течение основных жизненно важных функций. Принципом, на основе которого организуются эти взаимодействия и интеграция деятельности внутри организма, является саморегуляция физиологических функций (см.).

Классификация безусловных рефлексов может быть построена на основе специфических свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответных реакций. Именно по такому принципу была построена классификация в лаборатории И. П. Павлова. В соответствии с этим различают несколько видов безусловного рефлекса:

1. Пищевой, возбудителем которого является действие пищевых веществ на рецепторы языка и на основе изучения которого сформулированы все основные законы высшей нервной деятельности. Благодаря распространению возбуждения от рецепторов языка в сторону центральной нервной системы происходит возбуждение разветвленных врожденных нервных структур, в целом составляющих пищевой центр; в результате такого фиксированного взаимоотношения центральной нервной системы и рабочих периферических аппаратов формируются ответные реакции целого организма в форме безусловного пищевого рефлекса.

2. Оборонительный, или, как его иногда называют, защитный рефлекс. Этот безусловный рефлекс имеет ряд форм в зависимости от того, какому органу или какой части организма угрожает опасность. Так, например, нанесение болевого раздражения на конечность вызывает отдергивание конечности, что охраняет ее от дальнейшего разрушительного действия.

В лабораторной обстановке в качестве раздражителя, вызывающего оборонительный безусловный рефлекс, обычно употребляют электрический ток от соответствующих аппаратов (индукционная катушка Дюбуа - Реймона, городской ток с соответствующим понижением напряжения и т. д.). Если в качестве раздражителя применяют движение воздуха, направленное на роговицу глаза, то оборонительный рефлекс проявляется смыканием век - так называемый мигательный рефлекс. Если раздражителями являются сильнодействующие газообразные вещества, которые пропускают через верхние дыхательные пути, то защитным рефлексом будет задержка дыхательных экскурсий грудной клетки. Наиболее употребительным в лаборатории И. П. Павлова является разновидность защитного рефлекса - кислотный защитный рефлекс. Он выражается сильной реакцией отвергания (рвоты) в ответ на вливание раствора соляной кислоты в полость рта животного.

3. Половой, который непременно возникает в форме полового поведения на адекватный половой раздражитель в виде особи противоположного пола.

4. Ориентировочно-исследовательский, который проявляется быстрым движением головы в сторону подействовавшего в данный момент внешнего раздражителя. Биологический смысл этого рефлекса состоит в детальном обследовании подействовавшего раздражителя и вообще той внешней обстановки, в которой этот раздражитель возник. Благодаря наличию в центральной нервной системе врожденных путей этого рефлекса животное оказывается способным целесообразно отвечать на внезапно происшедшие изменения во внешнем мире (см. Ориентировочно-исследовательская реакция).

5. Рефлексы с внутренних органов, рефлексы при раздражении мышц, сухожилий (см. Висцеральные рефлексы , Сухожильные рефлексы).

Общим свойством всех безусловных рефлексов является то, что они могут служить основой для образования приобретенных, или условных, рефлексов. Одни из безусловных рефлексов, например, оборонительный, приводят к образованию условных реакций очень быстро, часто уже после одного сочетания какого-либо внешнего раздражителя с болевым подкреплением. Способность других безусловных рефлексов, например, мигательного или коленного, образовывать временные связи с индифферентным внешним раздражителем выражена в меньшей степени.

Следует также учитывать, что скорость выработки условных рефлексов находится в прямой зависимости от силы безусловного раздражителя.

Специфичность безусловных рефлексов заключается в точном соответствии ответной реакции организма характеру раздражителя, действующего на рецепторные аппараты. Так, например, при раздражении вкусовых рецепторов языка определенной пищей реакция слюнных желез по качеству отделяемого секрета находится в точном соответствии с физическими и химическими свойствами принятой пищи. Если пища сухая, то отделяется водянистая слюна, если же пища достаточно смочена, но состоит из кусочков (например, хлеб), безусловный слюнный рефлекс проявится в соответствии с этим качеством пищи: слюна будет содержать большое количество слизистого глюкопротеида - муцина, который предупреждает травмирование пищевых путей.

Тонкая рецепторная оценка связана с недостатком того или иного вещества в крови, например, так называемый кальциевый голод у детей в период костеобразования. Так как кальций избирательно проходит через капилляры формирующихся костей, в конце концов его количество становится ниже константного. Этот фактор является избирательным раздражителем некоторых специфических клеток гипоталамуса, который в свою очередь держит в состоянии повышенной возбудимости рецепторы языка. Так формируется стремление у детей есть штукатурку, побелку и другие минеральные вещества, содержащие кальций.

Такое целесообразное соответствие безусловного рефлекса качеству и силе подействовавшего раздражителя зависит от чрезвычайно дифференцированного действия пищевых веществ и их комбинаций на рецепторы языка. Получая эти комбинации афферентных возбуждений с периферии, центральный аппарат безусловного рефлекса посылает периферическим аппаратам (железы, мышцы) эфферентные возбуждения, приводящие к образованию определенного состава слюны или возникновению движений. В самом деле состав слюны может быть легко изменяем через соотносительное изменение продукции его основных ингредиентов: вода, белки, соли. Из этого следует, что центральный аппарат слюноотделения может варьировать количество и качество возбужденных элементов в зависимости от качества пришедшего с периферии возбуждения. Соответствие безусловного ответа специфичности нанесенного раздражения может пойти весьма далеко. И. П. Павлов развил представление о так называемом пищеварительном складе определенных безусловных реакций. Например, если длительно кормить животное определенным сортом пищи, то пищеварительные соки его желез (желудочных, поджелудочной и др.) в конце концов приобретают определенный состав по количеству воды, неорганических солей и особенно по активности ферментов. Такой «пищеварительный склад» нельзя не признать целесообразным приспособлением врожденных рефлексов к установившемуся постоянству пищевого подкрепления.

Вместе с тем эти примеры говорят о том, что стабильность, или неизменяемость, безусловного рефлекса лишь относительна. Есть основание думать, что уже в первые дни после рождения специфическая «настроенность» рецепторов языка подготовлена эмбриональным развитием животных, что обеспечивает успешный выбор пищевых веществ и планомерное течение безусловных реакций. Так, если в молоке матери, которым питается новорожденный ребенок, увеличить процент содержания хлористого натрия, то сосательные движения ребенка немедленно тормозятся, а в некоторых случаях ребенок активно выбрасывает уже принятую смесь. Этот пример убеждает в том, что врожденные свойства пищевых рецепторов, как и свойства внутринервных соотношений, точнейшим образом отражают нужды новорожденного.

Методика применения безусловных рефлексов

Поскольку в практике работ по высшей нервной деятельности безусловный рефлекс является подкрепляющим фактором и основой для выработки приобретенных, или условных, рефлексов, вопрос о методических приемах использования безусловного рефлекса становится особенно важным. В опытах по условным рефлексам использование пищевого безусловного рефлекса основано на кормлении животного теми или иными пищевыми веществами из автоматически подающейся кормушки. При таком способе применения безусловного раздражителя непосредственному действию пищи на рецепторы языка животного неизбежно предшествует ряд побочных раздражений рецепторов, относящихся к различным анализаторам (см.).

Как бы ни была технически совершенна подача кормушки, она непременно производит какой-то шум или стук и, следовательно, этот звуковой раздражитель является неизбежным предшественником самого истинного безусловного раздражителя, то есть раздражителя вкусовых рецепторов языка. Для устранения этих дефектов была разработана методика непосредственного введения пищевых веществ в полость рта, при этом орошение вкусовых рецепторов языка, напр, раствором сахара, является прямым безусловным раздражителем, не осложненным каким-либо побочным агентом.

Следует отметить, однако, что в естественных условиях животные и человек никогда не получают пищу в ротовую полость без предварительных ощущений (вид, ощущение запаха пищи и т. д.). Поэтому методика непосредственного введения пищи в рот имеет некоторые ненормальные условия и реакцию животного на необычность такой процедуры.

Кроме такого применения безусловного раздражителя, имеется ряд методик, в которых животное с помощью специальных движений само получает корм. К ним относятся самые разнообразные приспособления, с помощью которых животное (крыса, собака, обезьяна), нажимая на соответствующий рычаг или кнопку, получает пищу, - так называемые инструментальные рефлексы.

Методические особенности подкрепления безусловным раздражителем имеют несомненное влияние на получаемые экспериментальные результаты, и, следовательно/ оценка результатов должна производиться с учетом вида безусловного рефлекса. Это особенно относится к сравнительной оценке пищевого и оборонительного безусловного рефлекса.

В то время как подкрепление пищевым безусловным раздражителем является для животного фактором положительного биологического значения (И. П. Павлов), наоборот, подкрепление болевым раздражителем является стимулом для биологически отрицательной безусловной реакции. Отсюда следует, что «неподкрепление» хорошо затверженного условного рефлекса безусловным раздражителем в том и другом случае будет иметь обратный биологический знак. В то время как неподкрепление пищей условного раздражителя ведет к отрицательной и часто агрессивной реакции экспериментального животного, наоборот, неподкрепление условного сигнала электрическим током ведет к совершенно отчетливой биологической положительной реакции. Эти особенности отношения животного к неподкреплению условного рефлекса тем или иным безусловным раздражителем хорошо могут быть выявлены по такому вегетативному компоненту, каким является дыхание.

Состав и локализация безусловных рефлексов

Развитие экспериментальной техники дало возможность изучить физиологический состав и локализацию пищевого безусловного рефлекса в центральной нервной системе. С этой целью исследовано само действие безусловного пищевого раздражителя на рецепторы языка. Безусловный раздражитель независимо от его пищевых свойств и консистенции прежде всего раздражает тактильные рецепторы языка. Это наиболее быстрый вид возбуждения, входящего в состав безусловного раздражения. Тактильные рецепторы продуцируют самый быстрый и высокоамплитудный вид нервных импульсаций, которые первыми распространяются по язычному нерву к продолговатому мозгу и только через некоторые доли секунды (0,3 секунды) туда же поступают нервные импульсы от температурного и химического раздражения рецепторов языка. Такая особенность безусловного раздражителя, проявляющаяся в последовательном возбуждении различных рецепторов языка, имеет огромное физиологическое значение: в центральной нервной системе создаются условия для сигнализации каждым предыдущим потоком импульсаций о последующих раздражениях. Благодаря таким соотношениям и особенностям тактильного возбуждения, зависящим от механических качеств данной пищи, в ответ только на эти возбуждения слюноотделение может возникнуть раньше, чем подействуют химические качества пищи.

Специальные эксперименты, проделанные на собаках, и изучение поведения новорожденных детей показали, что такие соотношения между отдельными параметрами безусловного раздражителя используются в адаптивном поведении новорожденного.

Так, например, в первые дни после рождения решающим раздражителем принятия пищи ребенком являются ее химические качества. Однако через несколько недель ведущая роль переходит к механическим свойствам пищи.

В жизни взрослых информация о тактильных параметрах пищи опережает по скорости прихода в мозг информацию о химических параметрах. Благодаря этой закономерности ощущение «каши», «сахара» и т. д. рождается раньше, чем придет в мозг химический сигнал. Согласно учению И. П. Павлова о корковом представительстве безусловного рефлекса каждое безусловное раздражение наряду с включением подкорковых аппаратов имеет свое представительство в коре больших полушарий. На основании приведенных выше данных, а также осциллографического и электроэнцефалографического анализа распространения безусловного возбуждения было установлено, что оно не имеет единого пункта или очага в коре больших полушарий. Каждый из фрагментов безусловного возбуждения (тактильный, температурный, химический) адресуется к различным пунктам коры больших полушарий, и только лишь почти одновременное возбуждение этих пунктов коры больших полушарий устанавливает между ними системную связь. Эти новые данные соответствуют представлениям И. П. Павлова о структуре нервного центра, однако требуют изменения существующих представлений о «корковом пункте» безусловного раздражителя.

Исследования корковых процессов с помощью электрических приборов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору мозга в форме весьма генерализованного потока восходящих возбуждений, причем, очевидно, к каждой клетке коры. Это значит, что ни одно возбуждение органов чувств, предшествовавшее безусловному раздражителю, не может «ускользнуть» от конвергенции его с безусловным возбуждением. Эти свойства безусловного раздражителя укрепляют представление о «конвергентном замыкании» условного рефлекса.

Корковые представительства безусловных реакций являются такими клеточными комплексами, которые принимают деятельное участие в образовании условного рефлекса, то есть в замыкательных функциях коры больших полушарий. По своему характеру корковое представительство безусловного рефлекса должно иметь афферентный характер. Как известно, И. П. Павлов считал кору больших полушарий «изолированным афферентным отделом центральной нервной системы».

Сложные безусловные рефлексы. И. П. Павлов выделил особую категорию безусловного рефлекса, в которую включил врожденные деятельности, имеющие циклический и поведенческий характер - эмоции, инстинкты и другие проявления сложных актов врожденной деятельности животного и человека.

По первоначальному мнению И. П. Павлова, сложные безусловные рефлексы являются функцией «ближайшей подкорки». Под этим общим выражением подразумевается таламус, гипоталамус и другие части межуточного и среднего мозга. Однако в дальнейшем с развитием представлений о корковых представительствах безусловного рефлекса эта точка зрения была перенесена и на понятие сложных безусловных рефлексов. Таким образом, сложный безусловный рефлекс, например, эмоциональный разряд, имеет в своем составе специфическую подкорковую часть, но вместе с тем само протекание этого сложного безусловного рефлекса на каждом отдельном этапе имеет представительство в коре головного мозга. Эта точка зрения И. П. Павлова была подтверждена исследованиями последних лет с применением метода невронографии. Было показано, что ряд корковых областей, напр, орбитальная кора, лимбическая область, имеет непосредственное отношение к эмоциональным проявлениям животных и человека.

По И. П. Павлову, сложные безусловные рефлексы (эмоции) представляют собой «слепую силу» или «основной источник силы» для корковых клеток. Высказанные И. П. Павловым положения о сложных безусловных рефлексах и о их роли в образовании условных рефлексов в то время находились лишь на стадии самой общей разработки, и только в связи с открытием физиологических особенностей гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга стало возможным более глубокое изучение этой проблемы.

С точки зрения И. П. Павлова, инстинктивная деятельность животных, включающая несколько различных этапов поведения животного, является также сложным безусловным рефлексом. Особенности этого вида безусловного рефлекса состоят в том, что отдельные этапы выполнения какого-либо инстинктивного действия связаны друг с другом по принципу цепного рефлекса; однако в дальнейшем было показано, что каждый такой этап поведения должен непременно иметь обратную афферентации) от результатов самого действия, то есть произвести процесс сопоставления реально полученного результата с ранее прогнозированным. Только после этого может формироваться следующий этап поведения.

В процессе исследования болевого безусловного рефлекса было выявлено, что болевое возбуждение претерпевает значительные преобразования на уровне ствола мозга и гипоталамуса. Из этих структур безусловное возбуждение генерализованно охватывает все области коры больших полушарий одновременно. Таким образом, наряду с мобилизацией в коре больших полушарий системных связей, свойственных данному безусловному возбуждению и составляющих основу коркового представительства безусловного рефлекса, безусловное раздражение производит также генерализованное действие на всю кору больших полушарий. При электроэнцефалографическом анализе корковой деятельности это генерализованное действие безусловного раздражителя на кору больших полушарий проявляется в виде десинхронизации корковой волновой электрической активности. Проведение болевого безусловного возбуждения к коре головного мозга может быть заблокировано на уровне ствола мозга с помощью специального вещества - аминазина. После введения этого вещества в кровь даже сильное повреждающее (ноцицептивное) безусловное возбуждение (ожог горячей водой) не достигает коры головного мозга и не изменяет ее электрической активности.

Развитие безусловных рефлексов в эмбриональном периоде

Врожденный характер безусловного рефлекса особенно отчетливо выявляется в исследованиях эмбрионального развития животных и человека. На разных сроках эмбриогенеза можно проследить каждый этап структурного и функционального формирования безусловного рефлекса. Жизненно важные функциональные системы новорожденного оказываются полностью консолидированными к моменту рождения. Отдельные звенья иногда сложного безусловного рефлекса, как, например, сосательный рефлекс, включают различные части организма, часто на значительном отдалении друг от друга. Тем не менее они избирательно объединяются различными связями и постепенно составляют функциональное целое. Изучение созревания безусловного рефлекса в эмбриогенезе дает возможность понять постоянный и относительно неизменяемый приспособительный эффект безусловного рефлекса при нанесении соответствующего раздражителя. Это свойство безусловного рефлекса связано с образованием межнейрональных отношений на основе морфогенетических и генетических закономерностей.

Созревание безусловного рефлекса в эмбриональном периоде не является одинаковым для всех животных. Поскольку созревание функциональных систем эмбриона имеет главнейший биологический смысл в сохранении жизни новорожденного данного вида животных, то в зависимости от особенностей условий существования каждого вида животных характер структурного созревания и окончательное оформление безусловного рефлекса будет точно соответствовать особенностям данного вида.

Так, например, структурное оформление спинномозговых рефлексов координаций оказывается различным у птиц, которые после вылупления из яйца сразу же становятся полностью самостоятельными (курица), и у птиц, которые после вылупления из яйца являются долгое время беспомощными и находятся на попечении родителей (грач). В то время как цыпленок стоит на ногах сразу же после вылупления и через день пользуется ими совершенно свободно, у грача, наоборот, раньше всего вступают в деятельность передние конечности, то есть крылья.

Еще более отчетливо этот избирательный рост нервных структур безусловного рефлекса имеет место в развитии плода человека. Самой первой и отчетливо выявляющейся двигательной реакцией человеческого плода является хватательный рефлекс; он обнаруживается уже на 4-м месяце внутриутробной жизни и вызывается приложением какого-либо твердого предмета к ладони плода. Морфологический анализ всех звеньев этого рефлекса убеждает в том, что, прежде чем он выявится, ряд нервных структур дифференцируется в зрелые нейроны и объединяется между собой. Миелинизация нервных стволиков, относящихся к сгибателям пальцев, начинается и заканчивается раньше, чем этот процесс развертывается в нервных стволах других мышц.

Филогенетическое развитие безусловных рефлексов

Согласно известному положению И. П. Павлова, безусловные рефлексы являются следствием закрепления естественным отбором и наследственностью тех приобретаемых на протяжении тысячелетий реакций, которые соответствуют повторяющимся факторам окружающей среды и полезны для данного вида.

Есть основания утверждать, что наиболее быстрые и успешные приспособления организма могут зависеть от благоприятствующих мутаций, которые отбираются впоследствии естественным отбором и уже передаются по наследству.

Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Афферентное звено интероцептивных рефлексов, под ред. И. А. Булыгина, М., 1964; Ведяев Ф. П. Подкорковые механизмы сложных двигательных рефлексов, JI., 1965, библиогр.; Виноградова О. С. Ориентировочный рефлекс и его нейрофизиологические механизмы, М., 1961, библиогр.; Гройсман С. Д. и Декуш П. Г. Попытка количественного исследования кишечно-кишечных рефлексов, Пат. физиол. и Эксперим, тер., в. 3, с. 51, 1974, библиогр.; Орбели JI. А. Вопросы высшей нервной деятельности, с. 146, М.-JI., 1949; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 1-6, М., 1951 - 1952; Петухов Б. Н. Замыкание после выпадения основных безусловных рефлексов, Труды Центр, ин-та усовершенств. врачей, т. 81, с. 54, М., 1965, библиогр.; С а л ь ч e н к о И. Н. Скрытые периоды миотатических рефлексов, обеспечивающих двигательные взаимодействия людей, Физиол. человека, т. 1, Jvft 2, с. 317, 197 5, библиогр.; Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга, М., 1961; Слоним А. Д. Основы общей экономической физиологии млекопитающих, с. 72, М,-JI., 1961, библиогр.; Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, с. 592, М., 1972; Франк штейн С. И. Дыхательные рефлексы и механизмы одышки, М., 1974, библиогр.; Ш у с т и н Н. А. Анализ безусловных рефлексов в свете учения о доминанте, Физиол, журн. СССР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, библиогр.; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.

Наша нервная система - это сложный механизм взаимодействия нейронов, которые посылают импульсы мозгу, а он, в свою очередь, управляет всеми органами и обеспечивает их работу. Этот процесс взаимодействия возможен благодаря наличию у человека основных неразрывных приобретенных и врожденных форм приспособления - условных и безусловных реакций. Рефлекс - это осознанный ответ организма на определенные условия или раздражители. Такая слаженная работа нервных окончаний помогает нам взаимодействовать с окружающим миром. Человек рождается с набором простейших навыков - это и называется Пример такого поведения: способность младенца сосать грудь матери, глотать пищу, моргать.

и животного

Как только живое существо появляется на свет, ему необходимы определенные умения, которые помогут обеспечить его жизнедеятельность. Организм активно приспосабливается к окружающему миру, то есть он вырабатывает целый комплекс целенаправленных двигательных навыков. Именно такой механизм называется поведением видов. Каждому живому организму присущ его собственный набор реакций и врожденных рефлексов, который передается по наследству и не меняется на протяжении всей жизни. А вот само поведение различают по методу его реализации и применения в жизни: врожденные и приобретенные формы.

Безусловные рефлексы

Ученные заявляют, что врожденной формой поведения является безусловный рефлекс. Пример таких проявлений наблюдается с момента появления на свет человека: чихание, кашель, глотание слюны, моргание. Передача такой информации осуществляется путем наследования родительской программы центрами которые отвечают за реакции на раздражители. Расположены эти центры в стволовой части мозга или в спинном мозге. Безусловные рефлексы помогают человеку быстро и безошибочно реагировать на изменение внешней среды и гомеостаза. Такие реакции имеют четкое размежевание в зависимости от биологических потребностей.

• Пищевые.
• Ориентировочные.
• Защитные.
• Половые.

В зависимости от вида, живым существам присущи разные реакции на окружающий мир, но все млекопитающие, включая человека, имеют сосательный навык. Если приложить младенца или детеныша животного к соску матери, в мозгу сразу произойдет реакция и начнется процесс кормления. Это и есть безусловный рефлекс. Примеры пищевого поведения передаются по наследству у всех существ, которые получают питательные вещества с молоком матери.

Защитные реакции

Такие типы реакции на внешние раздражители передаются по наследству и называются естественными инстинктами. Эволюция заложила в нас потребность защищать себя и заботиться о своей безопасности с целью выживания. Поэтому мы научились инстинктивно реагировать на опасность, это и есть безусловный рефлекс. Пример: замечали ли вы, как отклоняется голова, если над ней кто-то занес кулак? Когда вы прикасаетесь к горячей поверхности, у вас отдергивается рука. Такое поведение еще называют вряд ли человек в здравом рассудке попытается прыгнуть с высоты или съесть незнакомые ягоды в лесу. Мозг сразу запускает процесс обработки информации, которая даст понять, стоит ли рисковать своей жизнью. И если вам даже кажется, что вы и не думаете об этом, инстинкт сразу срабатывает.

Попробуйте поднести палец к ладошке младенца, и он тут же попробует схватить его. Такие рефлексы вырабатывались веками, правда, сейчас такой навык ребенку не очень нужен. Еще у первобытных людей малыш цеплялся за мать, и так она его переносила. Существуют и неосознанные врожденные реакции, которые объясняются связью нескольких групп нейронов. Например, если молоточком ударить по колену, оно дернется - пример двухнейронного рефлекса. В этом случае вступают в связь два нейрона и посылают сигнал в мозг, заставляя реагировать на внешний раздражитель.

Отсроченные реакции

Однако не все безусловные рефлексы проявляются сразу после рождения. Некоторые возникают по мере необходимости. Например, новорожденный малыш практически не умеет ориентироваться в пространстве, но примерно через пару недель он начинает реагировать на внешние раздражители - это безусловный рефлекс. Пример: ребенок начинает различать голос матери, громкие звуки, яркие цвета. Все эти факторы привлекают его внимание - начинает формироваться ориентировочный навык. Непроизвольное внимание является отправной точкой в формировании оценки раздражителей: малыш начинает понимать, что когда мать говорит с ним и подходит к нему, скорей всего, она возьмет его на руки или покормит. То есть человек формирует сложную форму поведения. Его плач привлечет к нему внимание, и он пользуется осознанно этой реакцией.

Половой рефлекс

А вот этот рефлекс относится к бессознательным и безусловным, он направлен на продолжение рода. Возникает он в период полового созревания, то есть только тогда, когда организм готов к продолжению рода. Ученые заявляют, что этот рефлекс является одним из самых сильных, он определяет сложное поведение живого организма и в последующем запускает инстинкт защиты своего потомства. Несмотря на то, что все эти реакции изначально свойственны человеку, запускаются они в определенной очередности.

Условные рефлексы

Помимо инстинктивных реакций, которыми мы обладаем при рождении, человеку необходимо и множество других навыков, чтобы лучше приспособиться к окружающему миру. Приобретенное поведение формируется как у животных, так и у людей на протяжении всей жизни, называется такое явление "условные рефлексы". Примеры: при виде пищи возникает слюноотделение, при соблюдении режима питания возникает чувство голода в определенное время суток. Такой явление формируется путем временной связи между центром или зрение) и центром безусловного рефлекса. Внешний раздражитель становится сигналом к определенному действию. Зрительные образы, звуки, запахи способны сформировать стойкие связи и породить новые рефлексы. Когда кто-то видит лимон, может начаться слюноотделение, а при резком запахе или созерцании неприятной картины возникнуть тошнота - это примеры условных рефлексов у человека. Отметим, что эти реакции могут быть индивидуальными у каждого живого организма, временные связи формируются в коре головного мозга и посылают сигнал, когда возникает внешний раздражитель.

На протяжении всей жизни условные реакции могут возникать и также пропадать. Все зависит от Например, в детстве ребенок реагирует на вид бутылочки с молоком, понимая, что это еда. Но когда малыш подрастет, у него этот предмет не будет формировать образ пищи, он будет реагировать на ложку и тарелку.

Наследственность

Как мы уже выяснили, безусловные рефлексы передаются по наследству у каждого вида живых существ. А вот условные реакции влияют только на сложное поведение человека, но не передаются потомкам. Каждый организм «подстраивается» под ту или иную ситуацию и окружающую его действительность. Примеры врожденных рефлексов, не исчезающих на протяжении всей жизни: еда, глотание, реакция на вкусовые качества продукта. Условные раздражители меняются постоянно в зависимости от наших предпочтений и возраста: в детстве при виде игрушки малыш испытывает радостные эмоции, в процессе взросления реакцию вызывают, например, зрительные образы киноленты.

Реакции животных

У животных, как и у человека, существуют и безусловные врожденные реакции, и приобретенные рефлексы в течение всей жизни. Помимо инстинкта самосохранения и добычи пропитания, живые существа также подстраиваются под окружающую среду. Они вырабатывают реакцию на кличку (домашние животные), при многократном повторении появляется рефлекс внимания.

Многочисленные опыты показали, что возможно привить питомцу многие реакции на внешние раздражители. Например, если при каждом кормлении подзывать собаку колокольчиком или определенным сигналом, у него появится стойкое восприятие ситуации, и он сразу будет реагировать. В процессе дрессировки поощрение питомца за выполненную команду любимым лакомством формирует условную реакцию, выгул собаки и вид поводка сигнализирует о скорой прогулке, где он должен справлять нужду - примеры рефлексов у животных.

Резюме

Нервная система постоянно посылает нашему мозгу множество сигналов, они и формируют поведение человека и животного. Постоянная активность нейронов позволяет выполнять привычные действия и реагировать на внешние раздражители, помогая лучше приспособиться к окружающему нас миру.

Условные рефлексы отличаются от безусловных многообразием и непостоянством. Поэтому нет четкого разделения условных рефлексов и их определенной классификации.

19.Особенности безусловных и условных рефлексов. Классификация рефлексов по биологическому значению.

Общая характеристика БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ, их классификация.

Безусловный рефлекс (БР) – ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью НС.

БР – это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значимого (боль, пища) стимула, адекватного для данного вида деятельности.

Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути.

Безусловный рефлекс – это:

– врожденные реакции;

– являются видовыми и складываются в процессе эволюции данного вида,

– возникают на специфический/адекватный раздражитель ,

– воздействуют на определенное рецепторное поле.

Безусловные рефлексы относятся к постоянным и сохраняются в течение всей жизни.

Могут сильно изменять поведение животного при изменении в окружающей среде.

Рефлекторный центр расположен на уровне СМ и нижних отделов ГМ, т.е.это рефлексы низшей нервной деятельности.

У чела формируются представительства рефлексов в коре.

В механизме безусловного рефлекса большую роль играет обратная афферентация .

БР, становление которых завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду экологические условия.

Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения.

Попыток описания и классифицировать БР было сделано много, и при этом пользовались различными критериями :

1) по характеру вызывающих их раздражителей,

2) по их биологической роли,

3) по порядку их следования в данном конкретном поведенческом акте.

Конорский разделил БР по их биологической роли :

1. Сохранительные – рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней среды организма (пищевой, дыхательный и т.д.);

2. Рефлексы сохранения и продолжения рода (половой и заботы о потомстве),

3. Защитные рефлекторные реакции, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательный рефлекс, акт чихания и т.д.).

4. Рефлексы активного уничтожения или нейтрализации вредных раздражителей, объектов (наступательные или агрессивные рефлексы).

5. Реакции пассивно-оборонительного поведения .

В особую группу выделены :

6. Ориентировочный рефлекс – на новизну.

7. Реакция нацеливания на стимул

8. Ориентировочоно-исследовательское поведение .

Павлов разделил безусловные рефлексы на 3 группы :

1.Простые

2.Сложные

3.Сложнейшие :

1)индивидуальные – пищевой, активно- и пассивно- оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры;

2)видовые – половой и родительский.

По мнению Симонова , освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов :

1. Витальные БР – обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма

–пищевой,

–питьевой,

–рефлексы сна,

–оборонительный,

–ориентировочный.

Критериями рефлексов витальной группы явл-ся:

а) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи,

б) реализация БР без участия другой особи того же вида. 2. Ролевые (зоосоциальные) БР могут быть реализованы только при участии др. особи своего вида (Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, заботы о потомстве, территориального поведения). 3. БР саморазвития ориентированны на освоение новых пространственно- временных

2. Ролевые (зоосоциальные) БР – могут быть реализованы только при участии др. особи своего вида.

Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, заботы о потомстве, территориального поведения.

3. БР саморазвития – ориентированны на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему (исследовательское поведение, БР сопротивления (свободы), имитационный (подражательный), игровой).

Особенностью этой группы явлется их самостоятельность, она не выводима из др. потребностей организма и не сводится к другим мотивациям.

Потребности человека разделены на три основные независимые друг от друга группы:

1-витальные,

2-социальные

2-идеальные потребности познания и творчества.

Сложнейшие БР (инстинкты) выступают как фундаментальное явление ВНД, как активная движущая сила поведения человека и животных.

Общее понятие об УСЛОВНОМ РЕФЛЕКСЕ, их классификация.

Условный рефлекс (УР) – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс.

В основе УР – формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды.

Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.

УР формируются при определенных условиях индивидуальной жизни организма и исчезают при отсутствии соответствующих условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления.

Все УР разделены на классические и инструментальные , или УР первого и второго типов.

Основным признаком УР является то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойственной ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную.

Классификация условных рефлексов :

По афферентному звену рефлекторной дуги , в частности по рецепторному признаку выделяют:

1. Экстероцептивные – зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные.

Они могут быть выработаны на вид предметов, отношения между ними, на различные запахи и т.д.

Эктероцептивные рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому они образовываются быстро.

2. Интероцептивные условные рефлексы – образуются медленнее экстероцептивных.

Интерорецепторы всех типов выполняют 2 функции :

–они составляют афферентное звено специальных вегетативных рефлексов

–играют важную роль в поддержании гомеостаза в организме, посылая информацию о состоянии внутренних органов.

По эфферентному звену рефлекторной дуги, выделяют две группы :

1-вегетативные и двигательные – слюноотделительный УР, а так же сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т.д.

2-инструментальные – могут формироваться на базе безусловно рефлекторных двигательных реакций.

Инструментальный условный рефлекс состоит в реализации такого действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления.

Условные рефлексы по показателю временных соотношений между ассоциируемыми раздражителями делят на две группы :

1-наличные – в случае совпадения во времени условного сигнала и подкрепления.

2-следовые – когда подкрепление предъявляется лишь после окончания условного раздражителя.

Условные рефлексы на время – особая разновидность УР.

Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя (пр: кормление животного каждые 30 мин).

По биологическому значению различают рефлексы: пищевые , оборонительные , половые .

3.14.4. Торможение условных рефлексов

И. П. Павлов, изучая условные рефлексы и их взаимоотношения, наблюдал торможение (угнетение) условных рефлексов при действии посторонних или сильных раздражителей, а также слабых - при болезненном состоянии организма. Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека, и выдвинул собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.

Внешнее (безусловное) торможение. Под внешним торможением понимают срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражений, вызывающих ориентировочный, или какой-либо другой безусловный рефлекс. По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным , которые осуществляются благодаря явлениям отрицательной индукции (индукционное торможение , по Павлову). А. А. Ухтомский именовал егосопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для выполнения доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого тормозного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс - наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения. Однако тормозный эффект ориентировочного рефлекса при повторении того же сигнала постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью. При этом и сам ориентировочный рефлекс перестает наблюдаться. Ориентировочный рефлекс (что такое? ) возникает для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе.

В обиходе постоянно наблюдается, как человек прекращает текущую деятельность в результате переключения внимания на новый внезапно появившийся раздражитель. В момент возникновения этого рефлекса проявляется сопряженное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозного рефлексов. При повторном раздражении в силу привыкания ориентировочный рефлекс пропадает, одновременно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом . Стабильность внешнего торможения определяется, в частности, физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. К жизненно важным для организма рефлексам относят оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Как и в случае гаснущего тормоза, длительность постоянного тормоза оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса и, в частности, степенью его упроченности.

"Молодые" условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более "старые", при одних и тех же условиях. Нетвердо заученные поведенческие навыки или знания легче исчезают при сильном неприятном постороннем воздействии, чем более твердо-усвоенные жизненные стереотипы. Болевые воздействия от внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов.

Следовательно, два антагонистических рефлекса - пищевой и оборонительный - не могут сосуществовать , более слабый тормозится под влиянием более сильного.

В этом плане павловское внешнее торможение выступает в качестве тончайшего инструмента, способного выделить наиболее биологически значимую форму поведения, подчинив ей все остальные виды деятельности. С позиций учения о доминанте это можно рассматривать как сопряженное торможение при доминанте, которое выполняет определяющую роль при ее формировании. И это торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом.

Хорошо известно, что если увеличивать интенсивность какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы ). Однако дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. В основе этого результата лежит не утомление, а запредельное торможение , которое И. П. Павлов назвал охранительным , так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр.

Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности , и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.

Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животных и человека под влиянием сверхсильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора - полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Внутреннее (условное) торможение. К форме внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности относят те ее случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т. е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением . Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название - внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное).

Выделим основные черты условного торможения. 1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. 2. Условное торможение поддается тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте. 3. Способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. 6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явлениерастормаживания , а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться. И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.

Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Условные рефлексы обладают временным характером именно потому, что при отмене безусловного подкрепления соответствующая мозговая связь теряет свою силу, тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать.

Представим, что вид определенной местности постоянно сочетается у животного с получением пищи. Но если здесь пищевые ресурсы исчезли, животное со временем, не найдя пищи, перестает посещать ранее знакомую местность вследствие развития угасательного торможения. Величина и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угашаются медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса (угашение у голодной собаки труднее, чем у сытой; пищевые условные рефлексы угашаются быстрее, чем оборонительные), от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Оно развивается волнообразно и зависит от индивидуальных типологических различий.

Дифференцированное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет реагировать на один подкрепляемый, т. е. биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью.

Свойство генерализации (первичного обобщения) условных рефлексов - неизбежный атрибут поведенческих адаптации животных в естественной среде обитания. Учитывая, что изменчивость окружающей среды происходит по вероятностному закону и колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов.

В стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты , одной из характерных черт которой является способность рефлекторной системы диффузно отзываться на широкий репертуар внешних стимулов. В процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые первично создали данную доминанту. Стадия специализации доминанты наступает благодаря механизмам дифференцировочного торможения.

Последнее обладает следующими основными свойствами: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.

В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз , который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать

пищевую реакцию, хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение. По существу, это вариант дифференцировочного торможения.

Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (внешнее торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если прибавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.

При выработке торможения запаздывания , подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называетсянедеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса . По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением - так называемая деятельная фаза рефлекса . В данном случае действуют два раздражителя в комплексе и второй компонент - время.

В экспериментах с пищевыми условными рефлексами отставление подкрепления от начала условного сигнала может достигать 2−3 мин, а при электрооборонительных - 30−60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя, положительная фаза рефлекса приурочивается ко времени запуска безусловного рефлекса. Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.

Тесное взаимодействие разных видов условного торможения, в особенности условного и безусловного торможений, а также возможность выработки условного торможения на базе безусловного являются убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.

запечатление действующей на организм информации происходит также избирательно в соответствии с доминирующими потребностями организма. В процессах запечатления сенсорной информации ведущую роль играет взаимодействие сенсорных возбуждений с механизмами исходной доминирующей мотивации. На структурах мозга, вовлеченных в доминирующую мотивацию, внешние воздействия в каждом случае формируют специфический узор - энграмму, объединяющую синаптические и глиальные образования коры и подкорковых структур.

В системной организации поведенческих актов процессы запечатления потребной информации преимущественно осуществляются на сформированной доминирующей мотивацией архитектонике акцептора результата действия. Процесс запечатления информации наиболее активен на ранних стадиях онтогенетического развития. Эти процессы у новорожденных животных получили название импринтинг .Механизмы импринтинга связаны с экспрессией в нейронах мозга специфических ранних протоонкогенов (Т. Хорн), функцией которых является перестройка работы генетического аппарата нервных клеток под влиянием запечатлеваемого воздействия. По механизму импринтинга запечатляется у взрослых животных действие жизненно значимых подкрепляющих факторов. По мере индивидуального развития животных механизм импринтинга все больше уступает место другим механизмам памяти.

Импринтинг (запечатление). Среди форм индивидуальных адаптации особое место занимают процессы на ранних этапах постнатального развития, связанные с ус¬тановлением жизненно важных контактов в гнезде, в ста¬де или стае, в группе или семье, в окружении родителей. Комплекс поведенческих адаптации новорожденно¬го, которые обеспечивают первичную связь между ним и родителями и как бы замыкают цепь преобразований эм¬брионального периода, позволяя реализовать новорожден¬ному уже сформированные механизмы восприятия и реа¬гирования, именуют импринтингом (запечатлеванием). К. Лоренц (1937) выдвинул оригинальную теорию им-принтинга. Он считал, что молодые птицы узнают взрос¬лых членов своего вида не инстинктивно, а с помощью импринтирования. Последнее выполняется на основе врожденной способности следовать за движущимся объек¬том, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления. К. Лоренц считал, что от истинного ассоциативного обучения импринтинг отличается следующими четырь¬мя особенностями: 1) он приурочен к ограниченному периоду жизни, именуемому «критическим или чувстви¬тельным периодом»; 2) импринтинг необратим, то есть, возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь; 3) уникальность импринтинга определяется тем, что он происходит в тот период, когда соответствующее (например, половое) поведение еще не развито. Иными словами, обучение путем импринтирования не требует подкрепления; 4) Лоренц понимал импринтинг как фор¬му «супериндивидуального условного рефлекса», при котором запечатлеваются не индивидуальные, а видо-специфические характеристики жизненно важного объекта. Например, поведение в результате импринтирования будет направлено не к конкретной особи, которую воспринимало животное, а к целому классу организмов, к которому принадлежала импринтируемая особь. На рис. 11 показана установка для изучения запечатления искусственной фигуры матери. Сохранениеприобретенного опыта проверяется по реакции следования утенка за муляжом взрослой утки. Рис. 11.Прибор, используемый для изучения импринтинга (реакция следования) у птиц (по А. Д. Слониму, 1976). Движения модели утки ре¬гулируются с пульта управ¬ления внизу. Утенок следу¬ет за моделью. Такая форма обу¬чения получила название «запечатление привязанности». Что же касается слуховых раздражений, то предполага¬ют, что их импринтирование может иметь место еще раньше, то есть до рождения или вылупления (А. Д. Слоним, 1976). Свойством импринтирования обладают многие животные и насекомые, а также новорожденные дети. Причем для выработки предпочтения оказывается не существенным длительность экспозиции объекта. Зна¬чит, связи, возникающие при запечатлевании, шире, чем реакции следования, которую изучал К. Лоренц. Отсю¬да становится понятным запоминание животными мест¬ности, положения норы, гнезда и других жизненно важ¬ных ориентиров. До сих пор спорным остается вопрос о критическом периоде импринтирования, его продолжительности и факторах, его определяющих. Расширение спектра воз¬действующих на организм раздражений, возрастание вероятностного характера возникновения той или иной жизненной ситуации увеличивает уровень тревожности организма и побуждает его перейти от облигатных форм обучения к факультативным. Совершенно не разработанным оказывается вопрос о возможности импринтирования матерью своих дете¬нышей. Например, козы, если их лишить своих дете¬нышей только на 15 мин после родов, принимают и до¬пускают их к себе. При удлинении этого времени до 3,5 ч козы отвергают детенышей. Такая же привязан¬ность отмечена и у овец. Несомненно, что одной из ос¬новных функций импринтинга является установление.контакта молодых особей с родителями и сородичами, то есть установление социальных отношений между молодыми и другими представителями вида. Этот пе¬риод первичной социализации у незрелорождающихся животных накладывает отпечаток на всю последующую жизнедеятельность. В самостоятельную категорию явлений запечатлевания К. Лоренц отнес «половое импринтирование». Суть состоит в том, что самец птицы, воспитанной сре¬ди особей другого вида, став взрослым, предпочитает в качестве половых партнеров толь¬ко самок этого вида, но не своего собственного. Усыновленные сам¬цы игнорируют самку собственно¬го вида и ухаживают за самкой, принадлежащей виду его прием¬ных родителей. Тот факт, что им-принтинг возникает задолго до созревания соответствующего поведе¬ния, подтверждается следующим наблюдением. Проигрывание пес¬ни молодым птицам влияет на пес¬ню, которую они будут петь спус¬тя месяцы, когда достигнут поло¬возрел ости. Это и подобного рода наблю¬дения - очевидное свидетельство того, что импринтинг может слу¬жить примером долговременной об¬разной памяти (по И. С. Бериташви-ли), возникшей без биологического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В про¬явлениях импринтинга использует¬ся взаимодействие индивидуального опыта и врожден¬ных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти. Нейробиологические механиз¬мы импринтирования, как одной из форм памяти, еще только начинают исследовать (Г. Хорн, 1988).

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая нервной системой. Путь, по которому нервный импульс проходит при осуществлении рефлекса, называется .

Понятие «рефлекс» ввел Сеченов , он считал, что «рефлексы составляют основу нервной деятельности человека и животных». Павлов разделил рефлексы на условные и безусловные.

Сравнение условных и безусловных рефлексов

Выработка условного рефлекса

Условный (безразличный) раздражитель должен предшествовать безусловному (вызывающему безусловный рефлекс). Например: зажигается лампа, через 10 секунд собаке даётся мясо.

Торможение условных рефлексов

Условное (неподкрепление): лампа зажигается, но мяса собаке не дают. Постепенно слюноотделение на включенную лампу прекращается (происходит угасание условного рефлекса).

Безусловное: во время действия условного раздражителя возникает мощный безусловный. Например, во время включения лампы громко звенит звонок. Слюна не выделяется.

Выберите один, наиболее правильный вариант. Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в
1) коре больших полушарий
2) продолговатом мозге
3) мозжечке
4) среднем мозге

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Слюноотделение у человека при виде лимона – рефлекс
1) условный
2) безусловный
3) защитный
4) ориентировочный

Ответ

Выберите три варианта. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они




5) являются врожденными
6) не передаются по наследству

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Безусловные рефлексы, обеспечивающие жизнедеятельность организма человека,
1) вырабатываются в процессе индивидуального развития
2) сформировались в процессе исторического развития
3) имеются у всех особей вида
4) строго индивидуальны
5) сформировались в относительно постоянных условиях среды
6) не являются врождёнными

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они
1) возникают в результате многократного повторения
2) являются признаком, характерным для отдельной особи вида
3) являются генетически запрограммированными
4) характерны для всех особей вида
5) являются врождёнными
6) формируют навыки

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы особенности спинномозговых рефлексов у человека и млекопитающих животных
1) приобретаются в течение жизни
2) передаются по наследству
3) различны у разных особей
4) позволяют организму выжить в изменяющихся условиях среды

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Угасание условного рефлекса при неподкреплении его безусловным раздражителем – это
1) безусловное торможение
2) условное торможение
3) рассудочное действие
4) осознанный поступок

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условные рефлексы человека и животных обеспечивают
1) приспособление организма к постоянным условиям среды
2) приспособление организма к меняющемуся внешнему миру
3) освоение организмов новых двигательных, умений
4) различение животными команд дрессировщика

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Реакция ребенка на бутылочку с молоком - это рефлекс, который
1) передается по наследству
2) формируется без участия коры больших полушарий
3) приобретаются в течение жизни
4) сохраняется в течение всей жизни

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. При выработке условного рефлекса условный раздражитель должен
1) действовать через 2 часа после безусловного
2) следовать сразу после безусловного
3) предшествовать безусловному
4) постепенно ослабляться

Ответ

1. Установите соответствие между значением рефлекса и его видом: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обеспечивает инстинктивное поведение
Б) обеспечивает приспособление организма к условиям окружающей среды, в которых обитали многие поколения данного вида
В) позволяет приобрести новый опыт
Г) определяет поведение организма в изменившихся условиях

Ответ

2. Установите соответствие между видами рефлексов и их характеристиками: 1) условные, 2) безусловные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) являются врожденными
Б) приспособления к новым появляющимся факторам
В) рефлекторные дуги формируются в процессе жизнедеятельности
Г) одинаковы у всех представителей одного вида
Д) лежат в основе обучения
Е) постоянны, практически не затухают в течение жизни

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условное (внутреннее) торможение
1) зависит от типа высшей нервной деятельности
2) появляется при возникновении более сильного раздражителя
3) вызывает формирование безусловных рефлексов
4) наступает при угасании условного рефлекса

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу нервной деятельности человека и животных составляет
1) мышление
2) инстинкт
3) возбуждение
4) рефлекс

Ответ

1. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов: 1) безусловные, 2) условные. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) отдергивание руки от огня горящей спички
Б) плач ребенка при виде человека в белом халате
В) протягивание руки пятилетнего ребенка к увиденным сладостям
Г) глотание кусочков торта после их пережевывания
Д) выделение слюны на вид красиво сервированного стола
Е) катание на лыжах с горки

Ответ

2. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов, которые они иллюстрируют: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сосательные движения ребёнка в ответ на прикосновение к его губам
Б) сужение зрачка, освещённого ярким солнцем
В) выполнение гигиенических процедур перед сном
Г) чихание при попадании пыли в носовую полость
Д) выделение слюны на звон посуды при сервировке стола
Е) катание на роликовых коньках

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019