Сцепленное с полом наследование. XII. Наследование признаков, сцепленных с полом
Цели урока.
Сформировать у учащихся систему знаний о генетическом определении пола у человека и наследовании, сцепленным с полом; понятие о механизме хромосомного определения пола. Выявить цитологические основы этого явления.
Научить учащихся правильно объяснять приблизительно равную вероятность рождения мальчика или девочки; научить решать задачи по данной теме.
Развивать у учащихся умения сравнивать, анализировать, делать самостоятельно выводы; сформировать познавательный интерес к изучению научных проблем, связанных с генетикой пола.
Ход урока
I. Организационный момент .
II. Изучение нового материала по плану:
Генетика пола.
Хромосомный механизм определения пола.
Различные формы определения пола.
Соотношение полов.
Наследование, сцепленное с полом.
Опорные точки урока:
Теоретическая и практическая значимость знаний механизмов наследования пола у различных организмов
Соотношение особей разного пола у раздельнополых организмов (животных, людей) равное 1:1, сходство его с расщеплением признаков при скрещивании рецессивной гомозиготы с гетерозиготой
Аутосомы и половые гетерохромосомы различных организмов. Зависимость пола организма от набора половых хромосом, который формируется в момент оплодотворения .
Случайный характер соединения половых клеток в зиготе. Закономерность общего результата появления потомков разного пола в соотношении 1:1, определяемая большим числом равновероятных встреч гамет, - статистическая закономерность.
Сцепленное с полом наследование некоторых жизненно- важных признаков - особый тип наследования. Наследование гемофилии, дальтонизма и других болезней и признаков как доказательство зависимости формирования признаков от пола.
Практическое значение изучения сцепленного с полом наследования признаков. Использование закономерностей сцепленного с полом наследования в селекционной работе.
Генетика объяснила сущность удивительной и важной проблемы:
равное распределение женских и мужских особей в поколениях животных и людей
Беседа с учащимися по вопросам:
Для какого способа размножения характерно образование гамет?
Какой набор хромосом они имеют?
Какая часть сперматозоида и яйцеклетки является носителем генетической информации?
Как называется оплодотворенная яйцеклетка, и какой набор хромосом она имеет?
Что вы знаете о сцепленном наследовании генов?
Половое размножение очень широко распространено в природе, связано с формированием мужских и женских половых клеток. Каким же образом происходит распределение пола у различных видов животных .? Этот вопрос издревле будоражил умы людей, и только недавно, с возникновением науки генетика, человек смог найти этому объяснение.
Для начала вспомним, что представляет собой хромосомный набор клеток человека. Слайд.
В кариотипе человека из 46 хромосом 44 одинаковы у всех особей, независимо от пола (эти хромосомы называют аутосомами), а одной парой хромосом, называемых половыми, женщины отличаются от мужчин. Это общебиологическая закономерность для всех живых организмов, размножающихся половым путем.
Диплоидная клетка организма человека: 46 хромосом =23 пары гомологичных хромосом, из которых 22 пары - аутосомы + 1 пара половые хромосомы: у мужчины - ХY; у женщины - ХХ. У человека гетерогаметным является мужской пол, а женский гомогаметный. В соматической клетке мужчины - разные половые хромосомы. В соматической клетке женщины - одинаковые половые хромосомы. Слайд
Пол можно рассматривать как один из признаков организма, как правило, определяется генами. Механизм же определения пола имеет иной характер - хромосомный.
2. Хромосомный механизм определения пола
Согласно хромосомной теории К.Корренса (1907), пол будущего потомка определяется сочетанием половых хромосом в момент оплодотварения. Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называют гомогаметным , так как он дает один тип гамет, а имеющий разные - гетерогаметным , так как он образует два типа гамет. У человека, млекопитающих, мухи дрозофилы гомогаметный пол женский, а гетерогаметный - мужской.
У мужского пола в процессе гаметогенеза формируется 2 типа гамет в равной пропорции , так как мужской пол - гетерогаметный: Х-сперматозоиды и Y-сперматозоиды.
Поскольку у женского пола половые хромосомы одинаковы, так как женский пол - гомогаметный, то каждая яйцеклетка несет Х-хромосому.
Эта биологическая закономерность, обусловленная механизмом мейоза.
От чего зависит рождение женских и мужских особей?
Запись на доске определение пола.
Каким образом половые различия в хромосомных наборах самцов и самок поддерживаются в процессе размножения?
В чем же отличие “Х” хромосомы от “У” хромосомы?
Отличаются по строению: Y-хромосома состоит как бы из двух участков - одного гомологичного Х-хромосоме, а другого негомологичного. А так же по набору генов, которые в них находятся.
Основные положения.
Кариотип подавляющего большинства видов животных организмов включает аутосомы - хромосомы одинаковые у представителей обоих полов, и гетерохромосомы, по которым оба пола отличаются друг от друга.
В половых хромосомах помимо генов, определяющих половую принадлежность, содержатся гены, не имеющие отношения к признакам того или иного пола.
Аллельные гены в X- и Y-хромосомах наследуются в соответствии с законами Менделя .
Существует четыре основных типа хромосомного определения пола.
Мужской пол гетерогаметен; 50% гамет несут Х-, 50% и Y- хромосому (млекопитающие, двукрылые, жуки, клопы).
Мужской пол гетерогаметен; 50% гамет несут Х- , 50% - не имеют половой хромосомы (кузнечики).
Женский пол гетерогаметен; 50% гамет несут Х-, 50% - Y хромосому (птицы, пресмыкающиеся, хвостатые амфибии, шелкопряд).
Женский пол гетерогаметен; 50% гамет несут Х-, 50% - не имеют половой хромосомы (моль).
Существует 3 формы определения пола:
Прогамное определение пола. Осуществляется до оплодотворения в процессе онтогенеза. Так происходит, в частности. У коловраток при этом образуются яйцеклетки разных размеров - крупные и мелкие. После оплодотворения из крупных яиц развиваются самки, а из мелких - самцы .
Сингамное определение пола, происходящее при оплодотворении, определяется половыми хромосомами. Этот тип является наиболее распространенным.
Эпигамное (метагамное) определение пола зависит не от присутствия, соотношения или плоидности хромосом, а от интенсивности действия факторов окружающей среды, что может расцениваться как модификационная изменчивость. Ярким примером тому является детерминация пола у крокодилов. Из отложенных самкой яиц в зависимости от температуры окружающей среды могут вылупляться или юные самцы или самки.
Учащимся предлагается ответить на вопрос:
Почему у раздельнополых организмов (в том числе и у людей) соотношение полов составляет 1:1?
Работа со справочными материалами
Учащимся предлагается сделать самостоятельные выводы.
На протяжении любого периода жизни мужские индивидуумы менее жизнеспособны, чем женские
Но естественный отбор направлен к тому, чтобы обеспечить создание равного количества особей обоего пола к моменту наступления половой зрелости.
Можно предположить, что сперматозоид, содержащий Y- хромосому более подвижен, более жизнеспособен или обладает большей способностью оплодотворить яйцеклетку, чем сперматозоид, содержащий Х - хромосому.
Генетические исследования установили, что существуют признаки, которые определяются генами, лежащими в половых хромосомах .
Наследование признаков, гены которых локализованы в Х- или Y- хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом.
Х-хромосома человека содержит ряд генов, рецессивные аллели которых определяют развитие тяжелых аномалий (гемофилия, дальтонизм). Эти аномалии чаще встречаются у мужчин, хотя носителями чаще бывают женщины.:
X h Y - мужчина, больной гемофилией; X d Y- дальтоник.
Сообщения учащихся о заболеваниях сцепленных с полом.
Дальтонизм.
Гемофилия.
Остановиться на наследовании гемофилии Царской семьей. Слайд.
Другие заболевания.
Соотношение полов.
Различают первичное соотношение полов, точнее, соотношение эмбрионов и вторичное - соотношение мальчиков и девочек среди новорожденных.
Теоретически соотношение полов в момент оплодотворения должно быть близким 1:1, так как встреча яйцеклетки со сперматозоидом, содержащим Х- или Y- половую хромосому, равновероятна.
При обследовании у человека обнаружено, что на 100 женских зигот образуется 140-160 мужских (первичное соотношение полов )
К моменту рождения на 100 девочек приходится 103-105 мальчиков 9 (вторичное соотношение полов).
Третичное соотношение полов (постнатальный период) к 20-ти годам на 100 девушек приходится 100 юношей; к 50-ти годам на 100 женщин - 85 мужчин, а к 85-ти годам на 100 женщин - 50 мужчин.
Отсюда напрашивается вывод о большей жизнестойкости женского организма, что может быть объяснено, наряду с другими причинами, мозаицизмом женского организма по половым хромосомам.
III. Закрепление
Решение задач и обсуждение вопросов.
1) Вопросы для обсуждения.
В чем состоят особенности половых хромосом?
В чем заключается генетический механизм определения пола?
Какие признаки, наследование которых сцеплено с полом, вам известны у человека ?
установите генотип женщины, у которой половина сыновей больна цветовой слепотой?
Что такое наследование, сцепленное с полом?
От кого из родителей мальчик получает Х-хромосому?
Когда определяется пол цыпленка: до оплодотворения или в момент оплодотворения?
Почему у детей появляются новые признаки , не свойственные родителям?
Влияет ли среда на формирование и проявление признаков организма?
По какой хромосоме у человека произошло сцепление признаков: дальтонизма, гемофилии?
Задача 1
Серебристая курица из породы белый виандот скрещена с золотистым (коричневым) петухом породы леггорн. Определить соотношение и расщепление групп гибридов по фенотипу и генотипу.
Примечание : указанные признаки сцеплены с полом: доминантный ген серебристой окраски (С) локализован в одной Х-хромосоме, аллельный ему рецессивный ген золотистой окраски (с) - в другой Х-хромосоме. У птиц женский пол - гетерогаметный , а мужской - гомогаметный.
Задача 2
От родителей, по фенотипу имеющих нормальное зрение, родилось несколько детей с нормальным зрением и один мальчик - дальтоник (не различает красный и зеленый цвета) Чем это объяснить? Каковы генотипы родителей и детей?
Задача 3
Какие дети могли бы родиться от брака гемофилика с женщиной, страдающей дальтонизмом (а в остальном имеющей вполне благополучный генотип)?
Выводы.
Пол организма определяется в момент оплодотворения и зависит от хромосомного набора зиготы.
Формирование пола связано с комбинацией половых хромосом
4. Домашнее задание § 39.
Учащимся предлагается ответить на вопросы:
Как называются хромосомы, одинаковые у обоих полов?
Какие хромосомы называются половыми или гетерохромосомами?
От чего зависит пол будущего потомка?
Какой пол и почему называется гомогаметным?
Какой пол называется гетерогаметным?
Какой пол гомогаметен у человека, большинства позвоночных, многих насекомых и двудомных растений?
Какой пол гомогаметен у птиц, бабочек, рептилий, хвостатых амфибий?
Какие признаки называются сцепленными с полом?
Почему у особей мужского пола в фенотипе сразу проявляются даже рецессивные признаки, связанные с Х -хромосомой ?
Приведите примеры заболеваний, сцепленных с полом?
1. Гипоплазия эмали наследуется как сцепленный с Х-хромосомой доминантный признак. В семье, где оба родителя страдали этой аномалией, родился сын с нормальными зубами. Каким будет второй сын?
2 . У человека псевдогипертрофическая мускульная дистрофия заканчивается смертью в 10–20 лет. В некоторых семьях эта болезнь зависит от рецессивного сцепленного с полом гена . Болезнь зарегистрирована только у мальчиков. Если больные мальчики умирают до деторождения, то почему это заболевание не исчезает из популяции?
3. Гипертрихоз (вырастание волос на краю ушной раковины) наследуется как признак, сцепленный с У-хромосомой. Какова вероятность рождения детей и внуков с этим признаком в семье, где отец и дедушка обладали гипертрихозом?
Сцепленные с полом и у людей: аномалия зрения, дальтонизм у мужчин чаще. (9%-мужчины; 0.5 – женщины). Ген дальтонизма рецессивный в Х хромосоме. Ген гемофилии локализован в Х хромосоме, женщина носитель, болеют только мужчины.
Признаки, сцепленных с полом могут служить метчиками, по которым в раннем возрасте можно производить разделение животных по полу.
У кур, ген оперения сцеплен с полом. Струнников, Тадзима в Японии проводили опыты на тутовом шелкопряде. Они разделяли яйца. Ген окраски грен сцеплен с полом: ♀-грены черные, ♂-грены светлые.
Выход шелка из кокона тутового шелкопряда на 20-30% продуктивнее у женской особи. Изучение наследования сцепленн.с полом признаков дало возможность сделать следующие выводы:
Пол наследуется как любой другой признак организма определяемый генами
Расщепление по полу 1:1 опред-ся образованием в мейозе 2-х сортов гамет с равной частотой у гетерогаметного пола.
Гетерогаметным полом может быть как мужская так и женская особь.
Наследование признаков, сцепленных с полом, опред-ся генами, локализованных в Х хромосоме. При этом наследование происходит крест-накрест.
Полное сцепление с полом выявляется лишь в том случае, если Y хромосома генетически инертна. Гены локализованы в Х хромосоме, имеющие аллели в Y хромосоме, наследуются частично сцепленно с полом.
Гены локализованы в Y хромосоме и не имеющие аллели в Х хромосоме, наследуются от отца к сыну.
Признаки пола могут быть наследованы не сцепленно с полом. Они определяются генами локализованным как в половых хромосомах, так и в аутосомах.
Наследование сцепленных с полом признаков явилось прямым доказательством локализации генов в хромосоме.
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Ответы по генетике
Генетика как наука ее связь с другими науками.. генетика наука о наследственности и изменчивости живых организмов.. наследственность способность живых существ передавать свои признаки и способности потомству..
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
| Твитнуть |
Все темы данного раздела:
Мейоз и его генетическая сущность
Мейоз - способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз служит ключевым звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений, в результате которого
Хромосомная теория определения пола
В 1901 году при изучении хромосомных наборов половых клеток самцов и самок было установлено, что они различаются одной парой хромосом. Хромосомы этой пары были названы половыми, а остальные хромосо
Балансовая теория определения пола
Особи, имеющие комплекс хромосом 3Х+2А – сверх самки. Комплекс хромосом 2Х+3А – интерсекс.
ж Комплекс хромосом XY+3А –сверх самцы
ХХ:2А=1 (развиваются нормальные самки)
X
Ложный и истинный гермафродитизм. Этапы формирования пола
Различают Гермафродитизм истинный (встречается редко; характерно наличие яичника и яичек) и ложный (половые органы и вторичные половые признаки не соответствуют характеру половых желёз). Истинный г
Закон линейного расположения генов
Т. Морган предположил, что гены расположены в хромосомах линейно, а частота кроссинговера отражает относительное расстояние между ними: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем далее отстоят гены
Авторы и основные положения хромосомной теории наследственности
основные положения хромосомной теории наследственности(1911, Т.Морган)
1. основным материальным носителем наследственности являются хромосомы с локализованными в них генами
2. ген
Химический состав, строение и функции ДНК. Репликация ДНК
ДНК-полимер. Мономеры-нуклеотиды. 4 нуклеотида, каждый состоит из азотистого основания, сахара дезокси рибозы, остаток фосфорной кислоты. Азотистое основание – производное пурина: аденин и гуанин;
Химический состав, строение и функции РНК. Отличия ДНК от РНК
РНК состоит из сахара рибозы, фосфитов и азотистых оснований (А, Г, Ц, У). РНК живет максимум 3 минуты и разрушается.
Отличие:
-одноцепочечная и хим.активная
-входит саха
Сущность и свойства генетического кода
Ген.код – система записи информации о последовательности расположения АК в белках с помощью послед-ти расположения нуклеотидов в и-РНК.
Свойства генетического кода:
-код триплетен
Мутационная изменчивость и ее роль в эволюции живых организмов
Мутационная изменчивость - изменения генов, это мутации, новые состояния генов. Они устойчивы, как и гены из которых они возникли, путем ауторепродукции и они передаются потомкам. Причины появления
Понятие о полиплоидии и гетероплоидии, причины возникновения и роль в эволюции
для получения нужных форм растений, отсутствующих в природе,наряду с гибридизацией огромное значение имела разработка методов искусственного получения мутаций. геномномную мутацию затрагивающую в
Как происходят генные мутации и каково их значение в селекции и эволюции
Генные мутации выражаются в изменении структуры отдельных участков ДНК. По своим последствиям генные мутации делятся на две группы: мутации без сдвига рамки считывания и мутации со сдвигом рамки сч
Инбридинг и его биологические особенности
инбридинг- подразумевают получение потомства от скрещивания родственных между собой особей.
инбридинг-спаривание родственных самцов и самок. в результате этого инбридинг животных имеет меж
Использование инбридинга в животноводстве и растениеводстве
у овец породы прекос в результате инбридинга число абартирующих маток было в 2 раза больше чем при неродственном скрещивании. у крс отрицательное влияние на плодовитость,кач-во потомства, жизнесп
47. Практическое использование наследования признаков
НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМПричины более высокой смертности среди самцов млекопитающих можно объяснить исходя из особенностей наследования признаков, сцепленных с полом. Явление сцепленного с полом наследования впервые открыл Т. Морган при скрещивании мух-дрозофил с красной и белой окраской глаз. Если в скрещивании участвовали красноглазые самки и белоглазые самцы, все потомство рождалось красноглазым. Во втором же поколении наблюдалось расщепление в соотношении 3:1. Но в отличие от мендель-ского моногибридного скрещивания расщепление было только среди самцов: одна половина из них была с белыми глазами и другая - с красными; все самки были красноглазыми. При обратном (реципрокном) скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами картина была иной: все самки имели красные глаза, самцы - белые. При скрещивании этих особей во втором поколении половина самцов и самок рождалась красноглазыми. Признаки, расщепление по которым при скрещивании связано с полом, называют сцепленными с полом. Эти признаки обусловливаются генами, локализованными в половых хромосомах. Установлено, что наследование их зависит в основном от Х-хромосомы. Y-Хромосома имеет небольшие размеры , состоит преимущественно из гетерохроматина и является генетически инертной, за исключением, возможно, некоторых генов, контролирующих воспроизводительную функцию и признаки пола. У самцов млекопитающих гены, локализованные в Х-хромосоме, не имеют доминантных или рецессивных партнеров (аллелей) на Y-хромо-соме. Рецессивные гены у них проявляют свое действие уже в одинарной дозе (гемизиготном состоянии) по типу доминантного.
Практическое использование сцепленного с полом наследования признаков. В птицеводстве оказалась полезной рецессивная, сцепленная с Х-хромосомой мутация карликовости. Карликовые куры отличаются от нормальных лучшей оплатой корма продукцией, для них требуется меньшая площадь содержания. Они резистентны к отдельным болезням.
В шелководстве получил распространение метод использования сцепленных с полом деталей для получения гусениц только мужского пола, дающих более крупные коконы, содержащие шелка на 25-30 % больше, чем коконы гусениц самок. Для этого В. А. Струнников вывел линию , сбалансированную по двум Z-леталям с помощью транслокации (переноса) фрагмента половой Z-хромосомы на W-хромосому. При скрещивании самцов с одной неаллельной деталью в каждой из двух хромосом (а и Ь) с самками без транслокаций рождаются только самцы:
Наследственные аномалии животных, сцепленные с полом. У
сельскохозяйственных животных установлено несколько форм врожденных аномалий, обусловленных генами, локализованны-ми в половой хромосоме. Как правило, они имеют рецессивный характер проявления, и при этом поражаются преимущественно особи гетерогамного пола: у млекопитающих - самцы, у птиц - самки. Сцепленные с полом летальные и сублетальные аномалии изменяют численное соотношение полов при рождении или после него вследствие гибели или браковки у млекопитающих самцов, у птиц - самок. Например, А. И. Жигачевым установлено, что такая аномалия, как врожденная деформация передних конечностей в сочетании с анкилозом суставов, изученная у животных черно-пестрой , сычевской и костромской пород, проявляется, как правило, у бычков, родственных между собой, что указывает на сцепленное с полом наследование.
48. Нуклеиновые кислоты, доказательства их роли в наслндственности.
Генетическая информация реализуется в процессе биосинтеза белков. Все основные свойства живых существ определяются структурой и функцией белковых молекул. В последние 40 лет в ряде лабораторий разных стран мира было выяснено, что синтез специфических белков предопределен генетически. Материальным субстратом наследственности является ДНК. В молекулах ДНК зашифрована наследственная информация о строении каждого белка. ДНК обеспечивает хранение и передачу генетической информации из поколения в поколение. Участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транспортной или рибосомной РНК, называется геном. Реализация наследственной информации осуществляется с участием рибонуклеиновых кислот (РНК).Белки - структурная основа всех клеток, органов и тканей организма. В сочетании с другими веществами они участвуют в формировании различного рода клеточных структур.
Многочисленными исследованиями установлено , что белки различаются как у отдельных видов микроорганизмов, растений и животных, так и в пределах одного вида. Главные структурные элементы белковых молекул - 20 аминокислот. Специфика строения белковой молекулы определяется наличием определенных аминокислот и порядком их расположения в полипептидных цепях. К настоящему времени достигнуты значительные успехи в раскрытии химической структуры различных белков и полипептидов. Рассмотрим, как влияет содержание аминокислот и их чередование в полипептидных цепях гормонов гипофиза оксито-цина и вазопрессина на их биологическую роль. Эти гормоны включают по 9 аминокислотных остатков:
окситоцин: цистеил - тирозил - изолейцил - глутамил - ас-парагил - цистеил - пролил - лейцил - глицин;
вазопрессин: цистеил - тирозил - фенилаланил - глутамил - аспарагил - цистеил - пролил - аргинил - глицин. Как видим, разница состоит только в том, что в окситоцине на третьем месте стоит аминокислота изолейцин, на восьмом лейцин, а у вазопрессина соответственно фенилаланин и аргинин. Эти небольшие изменения обусловили разную биологическую роль гормонов: окситоцин вызывает сокращение матки во время родов, а вазопрессин увеличивает кровяное давление.
Обнаружено, что виды, породы и отдельные индивидуумы имеют незначительные специфические отличия в строении ферментов и других белковых молекул , выполняющих одинаковые функции.
Однако имеется много случаев, когда незначительные изменения в структуре белка приводят к серьезным последствиям. Так, известно, что от 5 до 20 % коренного населения Африки, Индии и Средиземноморских стран имеют аномальный гемоглобин S, который отличается от нормального гемоглобина А только по одной аминокислоте. Ниже приведено чередование аминокислот на определенном участке гемоглобина А и S:
гемоглобин А -лей-тре-про-глу-глу-лиз;
гемоглобин S -лей-тре-про-вал-глу-лиз.
Незначительные изменения в строении гемоглобина являются причиной тяжелого наследственного заболевания - серповидно-клеточной анемии. Эритроциты больных серповидноклеточной анемией имеют форму серпа, а не округлую, как в норме.
Н
Наследование - процесс передачи наследственных задатков или наследственной информации от одного поколения другому. Наследование каждого признака характеризуется определенным типом, например моногенным и полигенным.
Наследование крест-накрест - тип наследования, при котором признаки отца наследуют только дочери, а сыновья наследуют только признаки матери. Наследование крест-накрест обусловлено сцеплением с полом локализованных в половой X-хромосоме генов, причем гомогаметный родитель гомозиготен по рецессивному аллелю и гетерогаметпый - по доминантному аллелю. Закономерности этого наследования используют в птицеводстве при межпородном скрещивании.
Наследование, ограниченное полом - тип наследования признаков, фенотипически проявляющихся только у одного пола, хотя гены данных признаков содержатся в аутосомах и половых хромосомах обоих полов. Таким образом, понятие "наследование, ограниченное полом", не связано с механизмом наследственной передачи. Примерами признаков, ограниченных полом, являются молочная продуктивность скота и яйценоскость кур, которые обусловлены генами, имеющимися и у самок, и у самцов, но проявляющимися только у самок; установить генотип самцов по данным признакам можно только по продуктивности их женских предков, сестер и полусестер и женских потомков.
Наследование полигенное - тип наследования, обусловленный действием многих генов, каждый из которых оказывает слабый эффект. К этому типу наследования относится большинство хозяйственно полезных признаков. Особенности этого наследования состоят в следующем: 1) средняя арифметическая первого поколения - чаще всего промежуточная между средними арифметическими родительских форм, 2) средняя арифметическая второго поколения (F 2) примерно равна средней арифметической F 1 , но изменчивость животных значительно больше, чем вариация особей F 1 , 3) кривые распределения животных из возвратных скрещиваний F 1 на каждого из родителей сдвинута ближе к кривым расщепления тех же родительских форм, с которыми произведено скрещивание. В принципе это наследование не отличается от моногенного. Однако оно требует весьма трудоемких исследований по анализу действия конкретных генов и к тому же возможно только у немногих генетически хорошо изученных организмов. В практике животноводства поэтому используют статистические методы для выделения доли генетической изменчивости в общей вариации полигенного признака.
Наследование приобретенных признаков - созданная Ламарком недоказанная теория, в соответствии с которой среда изменяет не только фенотип, но и генотип в определенном направлении. В настоящее время установлено, что изменение фенотипа под влиянием среды (модификация) не наследуется и не изменяет генотип.
Наследование, сцепленное с полом - тип наследования признаков, гены которых локализованы в половых хромосомах. Большинство известных групп сцепления локализованы в Х-хромосоме, поэтому ген, находящийся в половой хромосоме самца любого вида млекопитающих, будет передаваться его дочерям, а не сыновьям. Наоборот, если рецессивный ген имеется в одной из X-хромосом самки, то этот сцепленный с полом ген может передаваться половине не только сыновей, но и дочерей самки. Наследование, сцепленное с полом, в птицеводстве, где составлена карта сцепленных с полом генов, имеет практическое значение для определения пола цыпленка сразу же при его вылуплении и для выведения аутосексных пород и линий птицы.
Наследственная потенция - способность животного передавать свои наследственные свойства потомству. В конце XIX и начале XX вв. теория наследственной потенции была одной из господствующих теорий животноводства. На смену ей пришел менделизм. Наследственная потенция обусловлена гомозиготностью животных. В настоящее время этот термин заменен термином "племенная ценность животного".
Наследственное предрасположение к болезням - ряд наследственных болезней, возникающих на основе сочетания генетических и внешних факторов. Примерами таких болезней могут служить лейкоз, другие инфекционные болезни и многие нарушения физиологических функций. В настоящее время разрабатываются и внедряются генетические основы селекции на устойчивость к болезням.
Наследственность - свойство организмов повторять в ряду поколений одинаковые признаки и передавать наследственные задатки, детерминирующие эти признаки. Наследственность может быть ядерной и неядерной (цитоплазматической). Она обеспечивается идентичным воспроизведением (ауторепродукцией) ДНК - носителя наследственности.
Наследственность цитоплазматическая (внеядерная, нехромосомная, плазматическая) - способ передачи наследственной информации, связанный с локализованными в плазмоне наследственными структурными элементами (плазмогенами). Для ее установления необходимо провести реципрокные скрещивания, так как закономерности этой категории наследственности отличаются от ядерной наследственности.
Наследственные дефекты - морфофизиологические дефекты, вызываемые сублетальными, полулетальными и летальными аллелями. Поражаются наследственными дефектами и гибнут большей частью те животные, у которых эти аллели встречаются в гомозиготном состоянии. В настоящее время у крупного рогатого скота выявлено 46 наследственных дефектов, у лошадей - 10, у свиней - 18, у овец - 15 и у кур - 45.
Наследуемость - доля генетической изменчивости в общей фенотипической вариации признака в конкретной популяции. Наследуемость соответствует регрессии генотипа на фенотип, вследствие чего она является критерием надежности фенотипа для оценки племенной ценности животных. Она позволяет также прогнозировать эффект масовой селекции. Наследуемость подразделяют на аддитивную, когда в доле генетической изменчивости превалирует аддитивный эффект генов, и неаддитивную, в которой главную роль играют доминирование и эпистаз.
Неаддитивный эффект генов - генетически обусловленный эффект в фенотипическом выражении признака, основанный на взаимодействии аллелей внутри локуса (доминирование) и между локусами (эпистаз). Является основной причиной возникновения гетерозиса и используется в разведении животных, в скрещиваниях пород и линий для получения гетерозисных гибридов и выявления специфической комбинационной способности.
Неполная доминантность - форма доминантности, при которой гетерозиготы по фенотипу промежуточны между доминантными и рецессивными гомозиготами. При неполной доминантности скрещивание гетерозигот ведет к выщеплению гомозигот, что тормозит селекционный процесс при выведении новых линий или пород.
Неполное проявление генов - действие генов на признак, которое обнаруживается только при определенных условиях среды или в зависимости от наличия или отсутствия других генов.
Нерасхождение хромосом - неправильное распределение конъюгировавших хромосом в анафазе мейо- за, во время которой гомологичные хромосомы отходят к одному и тому же полюсу. В результате нерасхождения гомологичных хромосохм в мейозе, когда одна гамета пвлучает не одну, а обе половые хромосомы одной из пар, возникают так называемые трисомики по X-хромосоме, т. е. зиготы с тремя X-хромосомами.
Нехватка - потеря концевого небольшого участка хромосомы или хроматиды. Нехватки могут быть гомо- и гетерозиготными. Животные с гомозиготными нехватками, как правило, нежизнеспособны. Однако и животные с гетерозиготными нехватками, исключая очень мелких нехваток, часто летальны. Нехватка обусловлена выпадением функции определенных генов, количественными изменениями ДНК и сдвигами генного баланса, что и приводит к летальности ее носителя.
Норма реакции - наследственно обусловленные границы, внутри которых среда определяет фенотипическое выражение признака животного, т. е. это специфический способ реагирования животных на изменение условий среды, зависящий от природы генотипа. В селекции постоянно возникает потребность устанавливать нормы реакции разных пород, линий и групп животных на воздействие среды - кормления, разной технологии содержания и т. д.
Нормированное отклонение - способ определения возможных случайных отклонений от теоретически ожидаемого числового соотношения классов в потомстве. Оно выражается в долях среднего квадратического отклонения и обозначается буквой.
Нуклеотид - сложная молекула, представляющая собой звено цепи нуклеиновой кислоты и состоящая из азотистого основания (аденин, гуанин, цитозин или тимин для ДНК; аденин, тимин, гуанин или урацил для РНК), связанного с сахаром (рибоза для РНК, дезоксирибоза для ДНК), который, в свою очередь, соединен с молекулой фосфорной кислоты.
Цель - сформировать понятие о механизме хромосомного определения пола и сцепленном с полом наследовании, выявить цитологические основы этого явления.
Занятие начинается с анализа записей результатов опытов № 9 и № 10 и постановки проблемы: почему в опыте № 9 все потомство красноглазое, а в опыте № 10 самки красноглазые, а самцы белоглазые?
Учащиеся рассматривают записи опытов № 1 и № 2 и сопоставляют их с опытами № 9 и № 10. Они приходят к выводу, что в опытах № 1 и № 2 закономерности наследования не зависели от пола, а в опытах № 9 и № 10 связаны с полом.
Прежде чем решить данную проблему, целесообразно обратить внимание учащихся на соотношение полов в органическом мире. Важно подчеркнуть, что у раздельнополых животных и у человека это соотношение близко к 1: 1. Учащиеся встречались с этим соотношением при составлении схемы анализирующего скрещивания гетерозиготной и рецессивной форм:
По аналогии с анализирующим скрещиванием можно предположить, что один пол дает два типа гамет (гетерогаметный), а другой - один тип (гомогаметный). От того какой из типов гамет гетерогаметного пола встретится при оплодотворении с гаметой единственного типа гомогаметного пола, зависит пол развивающегося потомка.
Возникает вопрос: в чем отличие между гаметами разных типов?
Педагог вводит понятие об аутосомах и половых хромосомах (X и Y), приводит примеры видов животных, у которых гетерогаметны особи мужского пола (дрозофила, жуки, пауки, многоножки, насекомые, рыбы, человек), а женского - гомогаметны. В то же время известны случаи, когда гетерогаметны особи женского пола (птицы, бабочки). В эволюции типа пола трудно установить какую-либо закономерность, зависимость от уровня организации животных.
Делается вывод о том, что формирование пола связано с комбинацией половых хромосом. Гомогаметный пол имеет в своем генотипе две Х-хромосомы, гетерогаметный - Х-хромосому и Y-хромосому или только одну Х-хромосому. Гомогаметный пол производит только один тип гамет с Х-хромосомой, а гетерогаметный - два типа гамет: с Х-хромосомой и с Y-хромоcомой или с Х-хромосомой и совсем без половой хромосомы.
Затем строится схема скрещивания с использованием половых хромосом для объяснения наблюдаемого в природе соотношения полов (на примере человека):
Аналогичная схема скрещивания строится для птиц:
Соотношение полов в обоих случаях одинаковое, однако набор половых хромосом у особей мужского и женского пола разный. У человека женский пол гомогаметный, а у птиц - мужской. Вводится обозначение половых хромосом с помощью черточек, где Х-хромосома обозначается черточкой -, а мужская ¬ черточкой с неполной стрелкой.
Раскрытие хромосомного механизма определения пола позволяет сделать вывод о возможностях использования этой закономерности в практике. Так, ставится задача добиться разделения гамет у сельскохозяйственных животных, чтобы использовать для искусственного осеменения гаметы либо с Х- либо с Y-хромосомой и получить потомство нужного пола.
Педагог отмечает, что различная жизнеспособность особей мужского и женского пола вызывает нарушение соотношения полов 1:1, отклонение от этой закономерности.
После выяснения генетической природы пола целесообразно рассмотреть явление сцепленного с полом наследования и найти ответ на поставленную в начале занятия проблему, вытекающую из опытов № 9 и № 10.
Учащимся стало известно, что у дрозофилы самцы гетерогаметны, а самки гомогаметны. Если признак наследуется в зависимости от пола, значит, отвечающие за его формирование гены находятся в половых хромосомах. Возникает вопрос: в какой хромосоме - X или Y? Чтобы на него ответить, необходимо построить схему скрещивания на основании экспериментальных данных (опыт № 10). Ген красных доминантных глаз обозначается буквой W, а его рецессивный аллель - w.
При скрещивании белоглазой самки ww с красноглазым самцом (W-) потомство получилось неоднородным: самки красноглазые, а самцы белоглазые в отношении 1:1. Это соотношение напоминает результаты анализирующего скрещивания. Можно подумать, что самец гетерозиготен и у него в Х-хромосоме расположен, например, ген W, а в Y-хромосоме - его рецессивный аллель w.
Но учащимся известно, что для скрещивания были взяты самцы из линии, в которой из поколения в поколение все мухи имеют только красные глаза. Следовательно, самец не может быть гетерозиготным (Ww), но он не может быть и гомозиготным (WW), так как в этом случае все потомство (и самцы, и самки) должно было бы быть красноглазым. Обучающиеся оказываются в затруднительном положении, но с помощью педагога приходят к идее о том, что Y-хромосома или совсем не имеет гена окраски глаз или он в ней неактивен. Затем педагог сообщает учащимся, что действительно учеными было установлено, что Y-хромосома у дрозофилы, человека и других видов почти не содержит генов. Учащиеся записывают схему скрещивания в хромосомной форме:
Построение схемы скрещивания с учетом результатов опытов позволяет учащимся убедиться в том, что, ген окраски глаз локализован в Х-хромосоме и вместе с ней передается от матери сыновьям и дочерям, а от отца только дочерям.
Далее обучающиеся рассматривают результаты опытов № 11 и № 12 и прослеживают характер расщепления признаков, связанных с полом, в F2. В опыте №11 учащиеся обнаруживают красноглазых самок (½), красноглазых самцов (¼) и белоглазых самцов (¼). Составляют схему скрещивания. Генотипы исходных форм известны, известны и фенотипы потомства, выясняют их генотипы. Схема скрещивания помогает выяснить генетическую природу наблюдаемого в опыте явления:
Обучающиеся анализируют результаты опыта № 12 и составляют схему скрещивания. В потомстве обнаруживают ¼ красноглазых самок, ¼ красноглазых самцов, ¼ белоглазых самок и ¼ белоглазых самцов. Эти данные подтверждаются схемой скрещивания:
Наследование, сцепленное с полом, рассматривается как доказательство локализации генов в хромосомах. Педагог поясняет, что положение о нахождении генов в хромосомах известно как первый закон хромосомной теории наследственности, или закон сцепления генов, о котором шла речь на предыдущем занятии. Выясняется, кем и когда был открыт этот закон.
Педагог приводит различные примеры наследования, сцепленного с полом (дальтонизм, гемофилия и др.), раскрывает практический характер знаний о наследовании, сцепленном с полом. В животноводстве иногда важно возможно раньше определить пол организма, чтобы создать необходимый рацион кормления, содержания. Оказалось, что у породы кур плимутрок окраска оперения сцеплена с полом. Это позволяет в раннем возрасте отделить курочек от петухов и выращивать в определенных условиях.
В конце занятия решаются задачи.
Задача 1
У дрозофилы имеется пара аллельных генов, сцепленная с полом. Один из них определяет развитие нормальных круглых глаз, а другой - полосковидных. Скрещивается самка, у которой полосковидные глаза, с круглоглазым самцом. Все потомство F1 (и самцы, и самки) имеет полосковидные глаза. В F2 рождаются самки только с полосковидными глазами, а самцы как с теми, так и с другими. Напишите схему скрещивания (введя символику), определите, какой из двух аллелей доминантный, а какой рецессивный.
Задача 2
У дрозофилы имеются две пары альтернативных (контрастных) признаков: нормальная серая окраска тела (Y) и желтая окраска (у), нормальная форма крыла (Vg) и зачаточные крылья (vg). В F1 все самки серые с нормальными крыльями, а самцы желтые с нормальными крыльями. Какой из признаков сцеплен с полом, а какой нет? Напишите схему скрещивания.
