К атегория: Анатомия растений

Первичное строение корня

При первичном строении в корне, так же как в стебле, можно выделить зоны первичной коры и центрального цилиндра, однако в отличие от стебля первичная кора корня развита более мощно, чем центральный цилиндр.

Функцию покровной ткани в корне выполняет экзодерма, образующаяся из одного или нескольких рядов периферических клеток первичной коры. По мере отмирания корневых волосков стенки наружных клеток коры с внутренней стороны покрываются тонким слоем суберина, который сначала появляется на радиальных стенках. Суберинизация обусловливает непроницаемость клеток ни для воды, ни для газов. В этом отношении экзодерма сходна с пробкой, но в отличие от нее первична по своему происхождению. Кроме того, клетки экзодермы расположены не правильными рядами, как клетки пробки, а чередуются одна с другой. Продольные стенки ее клеток часто имеют спиральные утолщения.

В экзодерме иногда сохраняются клетки с тонкими неопробковевшими стенками. В корнях со слабым вторичным утолщением кроме экзодермы защитные функции выполняют также претерпевающие изменения клетки ризодермы.

Под экзодермой находятся живые паренхимные клетки первичной коры, расположенные более или менее рыхло и образующие межклетники. Иногда в коре развиваются воздухоносные полости, обеспечивающие газообмен. В ней могут быть также механические элементы (склереиды, волокна, группы клеток, напоминающие колленхиму) и различные вместилища выделений.

Внутренний однорядный слой плотно прилегающие одна к другой клеток первичной коры представлен эндодермой. На ранних этапах развития она состоит из живых, несколько вытянутых в длину призматических тонкостенных клеток. В дальнейшем ее клетки приобретают некоторые структурные особенности.

Изменение химического состава средней части радиальных и горизонтальных (поперечных) стенок, сопровождающееся небольшим утолщением, обусловливает появление поясков Каспари. В них можно обнаружить суберин и лигнин. Эндодерма с поясками Каспари имеется уже в зоне корневых волосков. Она регулирует поступление воды и водных растворов от корневых волосков к центральному цилиндру, выполняя роль физиологического барьера. Пояски Каспари ограничивают свободное перемещение растворов вдоль клеточных стенок. Они проходят непосредственно через цитоплазму клеток, обладающую избирательной проницаемостью.

У многих двудольных и голосеменных растений, корни которых имеют вторичное утолщение, образованием поясков Каспари обычно заканчивается дифференциация эндодермы (первая стадия). У однодольных, в корнях которых нет вторичного утолщения, в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения. На внутреннюю поверхность первичной оболочки откладывается суберин, изолирующий пояски Каспари от цитоплазмы (вторая стадия). В третьей стадии развития эндодермы на субериновый слой откладывается толстая целлюлозная, обычно слоистая вторичная оболочка, которая со временем одревесневает. Наружные стенки клеток почти не утолщаются.

Клетки сообщаются порами с паренхимными элементами первичной коры и долго сохраняют живое содержимое. Однако эндодерма с подковообразным утолщением клеточных стенок не участвует в проведении водных растворов и выполняет лишь механическую функцию. Среди толстостенных клеток в эндодерме встречаются клетки с тонкими неодревесневшими стенками, имеющими только пояски Каспари. Это пропускные клетки; по-видимому, через них осуществляется физиологическая связь между первичной корой и центральным цилиндром.

В центральном цилиндре всегда хорошо выражен перицикл, который в молодых корнях состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток, расположенных в один или несколько рядов.

Рис. 1. Поперечный срез корня касатика в зоне проведения: эпб - эпиблема, экз - трехслойная экзодерма, п. п. к. - запасающая паренхима первичной коры, энд - эндодерма, п. кл. - пропускная клетка, пц - перицикл, п. кс. - первичная ксилема, п. фл. - первичная флоэма, м. т. - механическая ткань

Клетки перицикла дольше других тканей корня сохраняют меристематический характер и способность к новообразованиям. Обычно он играет роль «корнерод-ного слоя», так как в нем закладываются боковые корни, которые, таким образом, имеют эндогенное происхождение. В перицикле корня некоторых растений возникают также зачатки придаточных почек. У двудольных он участвует во вторичном утолщении корня, образуя межпучковый камбий и часто феллоген. В старых корнях однодольных клетки перицикла нередко склери-фицируются.

Проводящая система корня представлена радиальным пучком, в котором группы элементов первичной флоэмы чередуются с тяжами первичной ксилемы. Число тяжей ксилемы у разных растений варьирует от двух до многих. В связи с этим различают диархные, триархные, тетрархные, полиархные корни. Последний тип преобладает у однодольных.

Первые проводящие элементы ксилемы в корне возникают на периферии прокамбиального тяжа (экзар-хно), дифференциация последующих трахеальных элементов происходит в центростремительном направлении, т. е. обратно тому, что наблюдается в стебле. На границе с перициклом находятся наиболее узкопросветные и самые ранние по времени возникновения спиральные и кольчатые элементы протоксилемы. Позднее внутрь от них образуются сосуды метаксилемы, при этом каждый последующий сосуд формируется ближе к центру. Таким образом, диаметр трахеальных элементов постепенно возрастает от периферии к центру стели, где располагаются самые молодые, наиболее поздно развившиеся широкопросветные, обычно пористые сосуды.

Первичная флоэма развивается, как и в стебле, экзархно.

Флоэма отделена от лучей первичной ксилемы узким слоем живых тонкостенных клеток. При тангентальном делении этих клеток у двудольных растений возникает пучковый камбий.

Пространственное разделение тяжей первичной флоэмы и ксилемы, расположенных на разных радиусах, и их экзархное заложение представляют собой характерные особенности развития и строения центрального цилиндра корня и имеют большое биологическое значение. Вода с растворенными в ней минеральными веществами, которую поглощают корневые волоски, а также растворы некоторых органических веществ, синтезированных корнем, перемещаются по клеткам коры, а затем, пройдя через эндодерму и тонкостенные клетки перицикла, кратчайшим путем попадают в проводящие элементы ксилемы и флоэмы.

Центральная часть корня обычно занята одним или несколькими крупными сосудами метаксилемы. Присутствие сердцевины вообще нетипично для корня; если она и развивается, то по размерам значительно уступает сердцевине стебля. Она может быть представлена небольшим участком механической ткани или тонкостенными клетками, возникающими из прокамбия.

У однодольных растений первичное строение корня остается без значительных изменений в течение всей жизни растения. Для ознакомления с ним наиболее удобны корни касатика, лука, купены, кукурузы, спаржи и других растений.

Корень касатика германского (Iris germanica L.)

Поперечные и продольные срезы корня в зоне проведения необходимо обработать раствором иода в водном растворе иодистого калия, а затем флороглюцином с соляной кислотой. На некоторых срезах желательно провести цветную реакцию на суберин с помощью спиртового раствора Судана III или IV. Срезы рассматривают в глицерине или воде при малом и большом увеличениях микроскопа.

На поперечном срезе при малом увеличении видна широкая первичная кора, занимающая большую часть сечения корня, и относительно узкий центральный цилиндр.

Если срез прошел недалеко от зоны поглощения, то на периферии корня можно обнаружить отмирающие клетки эпиблемы с корневыми волосками.

Первичная кора начинается двух-трехслойной экзодермой. Крупные, обычно шестиугольные клетки ее плотно соединены и часто несколько вытянуты в Радиальном направлении. Клетки соседних слоев чередуются друг с другом. На срезах, обработанных Суданом, опробковевшие стенки клеток экзодермы розовеют.

Первичная кора рыхлая, с многочисленными межклетниками, которые на поперечных срезах обычно имеют треугольные очертания. Крупные округлые паренхимные клетки со слабо утолщенными стенками расположены более или менее правильными концентрическими слоями. В клетках много крахмальных зерен, иногда встречаются стилоиды щавелевокислого кальция.

Внутренний слой плотно сомкнутых клеток первичной коры, граничащий с центральным цилиндром, представлен эндодермой. Радиальные и внутренние танген-тальные стенки ее клеток сильно утолщены, часто слоисты и дают положительную реакцию на одревеснение и опробковение. На поперечных срезах они имеют подковообразные очертания. На продольных срезах иногда можно видеть тонкие спиральные утолщения радиальных стенок. Наружные слегка выпуклые стенки тонкие, с простыми порами.

При большом увеличении микроскопа в эндодерме можно заметить также тонкостенные пропускные клетки с густой цитоплазмой и крупным ядром. Обычно они располагаются по одной против лучей первичной ксилемы.

Рис. 2. Продольный разрез тканей корня касатика: пц - перицикл, энд - эндодерма с подковообразно утолщенными стенками, п. к.л. - пропускная клетка с живым протопластом, сп. э. - спиральные утолщения стенок клеток эндодермы, л - механические элементы с крестовидными порами центральной части корня

Внутреннюю часть корня занимает центральный цилиндр. Пер и цикл представлен однорядным слоем мелких, богатых цитоплазмой клеток, радиальные стенки которых чередуются со стенками клеток эндодермы.

На некоторых срезах удается рассмотреть зачатки боковых корней, которые закладываются в перицикле против лучей первичной ксилемы.

Перицикл окружает радиальный проводящий пучок. Элементы экзархной первичной ксилемы располагаются радиальными тяжами. На поперечном срезе совокупность тяжей ксилемы, которых может быть более восьми, имеет вид многолучевой звезды. Такую ксилему называют полиархной. Каждый тяж ксилемы в поперечном сечении представляет собой треугольник, вершиной упирающийся в перицикл. Здесь находятся самые узкопросветные и самые ранние по времени образования спиральные и кольчатые трахеиды протокси-лемы. Внутреннюю, расширенную часть ксилемного тяжа составляют наиболее молодые широкие пористые сосуды метаксилемы в числе одного - трех.

Первичная флоэма располагается небольшими участками между лучами ксилемы. Во флоэме отчетливо видны несколько перерезанных поперек многоугольных ситовидных трубок с бесцветными блестящими стенками, мелкие, заполненные густой цитоплазмой, сопровождающие клетки и лубяная паренхима. С внутренней стороны флоэму огибает тонкий слой паренхимных клеток.

Центральную часть стели занимает механическая ткань из клеток с равномерно утолщенными одревесневшими стенками. На продольных срезах видно, что клетки имеют прозенхимную форму, их стенки несут многочисленные простые щелевидные поры или пары крестовидных пор. Такие же клетки вклиниваются между сосудами и трахеидами, образуя единый центральный тяж механической ткани.

Задание.
1. При малом увеличении микроскопа зарисовать схему строения корня, отметив: а) широкую первичную кору, состоящую из трехслойной экзодермы, запасающей паренхимы и эндодермы;
б) центральный Цилиндр, включающий однослойный паренхимный перицикл, первичную ксилему, расположенную радиальными тяжами, первичную флоэму и механическую ткань.
2. При большом увеличении зарисовать:
а) несколько клеток экзодермы;
б) участок эндодермы, состоящей из клеток с подковообразно утолщенными стенками и из пропускных клеток;
в) паренхимный перицикл.

Основные функции корня: обеспечивает закрепление растения в почве, всасывание почвенного водного раствора солей и транспорт его к надземным частям растения.

Дополнительные функции: запасание питательных веществ, фотосинтез, дыхание, вегетативное размножение, выделение, симбиоз с микроорганизмами, грибами. Первые настоящие корни появились у папоротникообразных.

Зародыш корня называется зародышевым корнем и закладывается одновременно с почкой в зародыше семени.

У растений различают:

Главный корень. Он образуется из зародышевого и сохраняется на протяжении всей жизни. Всегда один.

Боковые корни. Ответвляются от корней (главного, дополнительных, боковых). Образуют при ветвлении корни 2-го, 3-го и т. д. порядка.

Придаточные корни. Образуются в любой части растения (стебле, листьях).

Совокупность всех корней растения образует корневую систему. Корневая система формируется в течение всей жизни растения. Ее формирование обеспечивают преимущественно боковые корни. Различают два типа корневой системы: стержневую и мочковатую.

Рост корня, его ветвление продолжается в течение всей жизни растительного организма, то есть практически он не ограничен. Меристемы- образовательные ткани- расположены на верхушке каждого корня. Доля меристематических клеток сравнительно велика (10% по массе против 1% у стебля).

Определение размеров корневых систем требует специальных методов. Очень много в этом отношении достигнуто благодаря работам русских физиологов В.Г. Ротмистрова, А.П. Модестова, И.В. Красовской. Оказалось, что общая поверхность корней обычно превышает поверхность надземных органов в 104-150 раз. При выращивании одиночного растения ржи было устоновленно, что общая длинна его корней достигает 600 км., при этом на них образуется 15 млрд. корневых волосков. Эти данные говорят об огромной потенциальной способности к росту корневых систем. Однако эта способность не всегда проявляется. При росте растений в фитоценозах, с достаточно большой густотой их строение, размеры корневых систем заметно уменьшаются.

С физиологической точки зрения корневая система не однородна. Довольно не вся поверхность корня участвует в поглощении волы. В каждом корне различают несколько зон (рис.1). Правда, не всегда все зоны выражены одинаково четко.

Окончание корня с наружи защищено корневым чехликом, напоминающим округлый колпачок, таящий из живых тонкостенных продолговатых клеток. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, усилено делящихся, плотно упакованных клеток, почти целиком заполненных протоплазмой. Следующая зона-зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Одновременно в этой зоне появляются дифференцированные ситовидные трубки, затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а так же расстояния от кончика корня корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков.

Рис. 1. Схема строения корня:

А - продольный разрез: 1-корневой чехлик; 2- меристема; 3-зона растяжения; 4- зона корневых волосков; 5- зона ветвления;

Б - поперечный разрез (по М.Ф. Даниловой): 1 - ризодерма; 2 - корневой волосок; 3 - паренхима; 4 - эндодерма; 5- пояски Каспари; 6 - перицикл; 7 - флоэма; 8 - ксилема. Пунктирные стрелки- пути передвижения веществ, поглощаемых из наружного раствора. Сплошные стрелки путь растворов по симпласту; прерывистые - путь по апопласту.

Поверхность корня в зоне корневых волосков покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски. В настоящее время показано, что клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. У большинства растений клетки ризодермы обладают тонкими стенками. Вслед за ризодермой до перицикла идут клетки коры кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системных крупных межклетников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток- эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, покрывается суберином. При дальнейшем старении сверху могут накладываться еще слои. По-видимому, именно клетки эндодермы служат основным физиологическим барьером для передвижения, как воды, так и питательных веществ. В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня.. При рассмотрении структуры корня в продольном направлении важно отметить, что начало роста корневых волосков, появление волосков Каспари в стенках эндодермы и дифференциация сосудов ксилемы происходят на одном и том же расстоянии от апикальной меристемы. Именно эта зона является основной зоной снабжения растений питательными веществами. Обычно поглощающая зона составляет 5-10 см в длину. Величина ее зависит от скорости роста корня в целом. Чем медленнее растет корень, тем зона поглощения короче.

Корень по длине можно разделить на несколько участков, имеющих различное строение и выполняющих различные функции. Эти участки называют зонами корня. Выделяют корневой чехлик и следующие зоны: деления, растяжения, всасывания и проведения.

Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы конуса нарастания. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. У однодольных растений первичное строение сохраняется и в зоне проведения. Здесь лишь отсутствует самый поверхностный слой с корневыми волосками - ризодерма (эпиблема). Защитную функцию выполняет ниже лежащая ткань - экзодерма.

В первичном строении корня выделяют три части: ризодерму, первичную кору и осевой (центральный) цилиндр.
Строение ризодермы рассматривалось в теме "Покровные ткани".

На первичную кору приходится основная масса первичных тканей корня. Ее клетки накапливают крахмал и другие вещества. Эта ткань содержит многочисленные межклетники, имеющие значение для аэрации клеток корня. Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под ризодермой, называются экзодермой. Основная масса коры (мезодерма) образована паренхимными клетками. Самый внутренний слой носит название эндодермы. Это ряд плотно сомкнутых клеток (без межклетников).
Центральный или осевой цилиндр (стела) состоит из проводящих тканей, окруженных одним или несколькими слоями клеток - перициклом.
Внутренняя часть центрального цилиндра у большинства растений занимает сплошной тяж первичной ксилемы, дающий к перициклу выступы в виде ребер. Между ними размещаются тяжи первичной флоэмы.

У двудольных и голосеменных растений уже в раннем возрасте в центральном цилиндре корня между ксилемой и флоэмой появляется камбий, деятельность которого приводит к вторичным изменениям и в конечном итоге формируется вторичная структура корня. К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии - клетки вторичной флоэмы. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а первичная ксилема остается в центре корня.

Вслед за изменениями в центральном цилиндре корня происходят изменения в коровой части. Клетки перицикла начинают делиться по всей окружности, в результате чего возникает слой клеток вторичной меристемы - феллогена (пробкового камбия). Феллоген, в свою очередь, делясь, откладывает наружу феллему, а внутрь - феллодерму. Образуется перидерма, пробковый слой которой изолирует первичную кору от центрального цилиндра. В результате вся первичная кора отмирает и постепенно сбрасывается; наружным слоем корня становится перидерма. Клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, которую называют вторичной корой корня (рис. 2).

При развитии запасающей паренхимы главного корня происходит формирование запасающих корней или корнеплодов. Различают корнеплоды:

1. Монокамбиальные (редька, морковь) - закладывается только один слой камбия, а запасные вещества могут накапливаться либо в паренхиме ксилемы (ксилемный тип - редька), либо в паренхиме флоэмы (флоэмный тип - морковь);

2. Поликамбиальные - через определенные промежутки времени происходит заложение нового слоя камбия (свекла).

Рис. 2. Переход от первичного строения корня к вторичному:

1 - первичная флоэма, 2 - первичная ксилема, 3 - камбий, 4 - перицикл, 5 - эндодерма, 6 - мезодерма, 7 - ризодерма, 8 - экзодерма, 9 - вторичная ксилема, 10 - вторичная флоэма, 11 - вторичная кора, 12 - феллоген, 13 - феллема.

Надо отметить, что в целом корневые системы значительно менее разнообразны по сравнению с надземными организмами, в связи с тем что среда их обитания более однородна. Это не исключает того, что корневые системы изменяются под влиянием тех или иных условий. Хорошо показано влияние температуры на формирование корневых систем. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем несколько ниже по сравнению с ростом надземных органов того же растения. Все же сильное понижение температуры заметно тормозит рост корней и способствует образованию толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых систем.

Большое значение для формирования корневых систем играет влажность почвы. Распределение корней по горизонтам почвы часто определяется распределением воды в почве. Обычно в первый период жизни растительного организма корневая система растет чрезвычайно интенсивно и, как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы. Некоторые растения развивают поверхностную корневую систему. Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвящиеся корни перехватываются атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обеспечивают себя влагой за счет глубоких слоев почвы, вторые за счет усвоения выпадающих осадков.

Важное значение для развития корневых систем имеет аэрация . Именно недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособленные к росту на плохо аэрируемых почвах, имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему.

Большое значение имеют условия питания . Показано, что внесение фосфорных удобрений способствует углублению корневых систем, а внесение азотных удобрений – их усиленному ветвлению.

Анатомия корня (часть 2)

Первичное строение корня можно рассмотреть под микроскопом на поперечном разрезе всасывающей зоны молодого корня. На подобном препарате видно, что корень состоит из эпидермиса (эпиблемы), образующего корневые волоски, первичной коры корня , расположенной под эпидермисом, занимающей основную часть корня и состоящей из клеток основной ткани. Внутренняя часть корня называется центральным цилиндром , который состоит главным образом из проводящих тканей (рис.2).

Рис.2. Поперечные разрезы корня :
I - разрез проведен в зоне корневых волосков, видны эпидермис с многочисленными корневыми волосками, основная ткань коры и центральный цилиндр . II - центральный цилиндр корня : а - крупный сосуд, от которого расходятся пять лучей более мелких сосудов, между ними участки луба (флоэмы); б - клетки эндодермы; в - пропускные клетки, г - перицикл, или корнеродный слой.

В основной ткани клеток коры корня содержится протопласт, а также запасные вещества, кристаллы, смолы и др. Самый внутренний слой коры образует эндодерму , которая окружает центральный цилиндр и состоит из несколько вытянутых клеток. На поперечных срезах радиальные оболочки этих клеток имеют темные пятна или сильно утолщенные внутренние и боковые одревесневшие оболочки, не пропускающие воду. Среди них попадаются вертикальные ряды пропускных клеток с тонкостенными целлюлозными оболочками, они расположены против древесных сосудов и служат для пропускания воды и солей, притекающих из корневых волосков через клетки коры в сосуды древесины.

Внутрь от эндодермы расположен центральный цилиндр , наружный слой которого называется корнеродным слоем (перициклом), так как из него развиваются боковые корни, которые затем прорастают сквозь кору и выходят наружу. Боковые корни образуются обычно против лучей древесины, и потому они распределяются на корне правильными рядами по числу лучей древесины или в два раза большим числом рядов.

В центральном цилиндре располагается проводящая ткань, состоящая из водоносных сосудов - трахей и трахеид, образующих древесину (ксилему), и из ситовидных трубок с сопровождающими клетками, образующих луб (флоэму) и проводящих органические вещества. Так как первичная древесина в корне располагается в виде лучей, число которых бывает различно (от 2 до 20), то и участки первичного луба распределяются в промежутках между лучами первичной древесины и число их соответствует числу лучей древесины.

Трахеи , или сосуды , - это полые трубки, стенки которых имеют разнообразные утолщения. Трахеиды - это удлиненные (прозенхимные) мертвые клетки с заостренными концами.

По трахеям и трахеидам вода и растворенные соли поднимаются по корню вверх и дальше по стеблю, а по ситовидным трубкам луба органические вещества (сахар, белковые вещества и др.) спускаются из стебля вниз в корень и в его разветвления.

Механические элементы луба и древесины (лубяные волокна и древесные волокна) распределены между клетками проводящей ткани. В центральном цилиндре корня встречаются также живые паренхимные клетки.

В корнях однодольных растений изменения в течение жизни сводятся только к отмиранию корневых волосков и к опробковению клеток наружной коры, к появлению механических тканей. Только у древовидных однодольных с утолщающимися корнями и стволами (драцен, пальм) возникает камбий и происходят вторичные изменения.

У двудольных растений уже в течение первого года жизни описанное выше первичное строение корня претерпевает резкие вторичные изменения, связанные с тем, что между первичной древесиной (ксилемой) и первичным лубом (флоэмой) появляется полоска камбия ; если клетки его откладываются внутрь корня, то превращаются во вторичную древесину (ксилему), а кнаружи - во вторичный луб (флоэму). Клетки камбия возникают из паренхимных клеток, находящихся между первичной древесиной и лубом. Они делятся тангентальными перегородками (рис.3).

Рис.3. Начало вторичных изменений в корне двудольного растения (боба обыкновенного):
1 - основная ткань коры; 2 - эндодерма; 3 - корнеродный слой (перицикл); 4 - камбий; 5 - луб (флоэма); 6 - первичная ксилема.

Клетки перицикла , находящиеся против лучей древесины, делятся, образуя паренхимную ткань, превращающуюся в сердцевинный луч . Остальные клетки перицикла, являющиеся наружным слоем центрального цилиндра корня, также начинают делиться на всем своем протяжении, и из них возникает пробковая ткань, отделяющая внутреннюю часть корня от первичной коры, которая постепенно отмирает и сбрасывается с корня.

Камбиальный слой замыкается вокруг первичной древесины центрального цилиндра, и в результате деления его клеток внутри нарастает вторичная древесина, а к периферии образуется сплошной луб, отодвигающийся все дальше от первичной древесины. Камбий вначале имеет вид изогнутой линии, а позднее выравнивается и принимает форму окружности.

Осенью и зимой деление клеток камбия превращается, а весной оно начинается с новой силой. Вследствие этого в многолетних корнях образуются слои древесины, и корень становится сходным по строению со стеблем. Отличить корни от стеблей можно по первичной древесине, остающейся в центре корня в виде радиальных лучей (рис.2). В корне сердцевинные лучи упираются в первичную древесину, тогда как в стебле они всегда упираются в сердцевину.

Сосуды древесины и ситовидные трубки луба из корня переходят непосредственно в стебель, где они располагаются не радиальными лучами, как при первичном строении корня, а в виде обычных замкнутых (однодольные) и открытых (двудольные) сосудисто-волокнистых пучков. Перегруппировка древесины и луба происходит в корневой шейке в подсемядольном колене .

В зоне деления корня в апикальной меристеме в определенной последовательности и строго закономерно возникают внутренние ткани. Причем, здесь есть четкое разделение на два отдела. От среднего слоя инициальных клеток происходит наружный отдел, который называется периблемой . От верхнего слоя инициальных клеток происходит внутренний отдел, его называют плеромой .

Из плеромы в последствии формируется стела (центральный цилиндр ), одни из ее клеток превращаются в сосуды и трахеиды, из других происходят ситовидные трубки, из третьих - клетки сердцевины и т.д.

Из клеток периблемы образуется первичная кора корня , которая состоит из паренхимных клеток основной ткани.

Из дерматогены (наружного слоя клеток), расположенной на поверхности корня, обособляется первичная покровная ткань, которую называют эпиблемой или ризодермой . Ризодерма — однослойная ткань, которая достигает своего полного развития в зоне поглощения.

является результатом дифференциации меристемы апекса. В первичной структуре корня в области его кончика, можно выделить 3 слоя: наружный — эпиблему , средний — первичную кору и центральный осевой цилиндр — стелу . См. рисунок ниже.

В сформированной ризодерме образуется множество тончайших выростов - корневых волосков (см. рисунки ниже).

Корневые волоски недолговечны. Воду и и растворённые в воде вещества они могут активно поглощать лишь только в растущем состоянии. Благодаря образованию волосков увеличивается более чем в 10 раз общая поверхность зоны всасывания. Как правило, длина волосков составляет не более 1 мм. Они покрыты очень тонкой оболочкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ.

В клетки корневых волосков вода проникает пассивно , а именно, благодаря разности в осмотическом давлении почвенного раствора и клеточного сока. А вот минеральные вещества поступают в корневые волоски в результате активного всасывания . Это процесс протекает с затратами энергии, чтобы преодолеть градиент концентрации. После попадания в цитоплазму, минеральные вещества передаются от корневого волоска до ксилемы от клетки к клетке. Благодаря корневому давлению, которое создается силой всасывания всех корневых волосков, а также испарению воды с поверхности листьев растения (транспирацией) обеспечивается движение почвенного раствора вверх по сосудам корня и стебля.

Все эти энергоемкие процессы растение может обеспечивать за счет дыхания !

В результате диффузии кислорода из почвы в ткани происходит дыхание. Для дыхания растениям необходимы органические вещества. Эти органические вещества поступают в корень из листьев. Энергия, образуемая в процессе дыхания, запасается в молекулах АТФ. Эта энергия будет расходоваться на деление клеток, рост, процессы синтеза, транспорт веществ и т.п. Именно по этой причине необходимо, чтобы в почву проникал воздух, а для этого почву надо рыхлить. Кроме того, благодаря рыхлению почвы в ней сохраняется влага, поэтому рыхление часто называют еще «сухим поливом».

Первичная кора, которая, как было сказано выше, образуется из периблемы, состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток. В первичной коре можно выделить 3 четко различающихся друг от друга слоя: эндодерму , мезодерму и экзодерму .

Эндодерма — это внутренний слой первичной коры, который прилегает непосредственно к центральному цилиндру или стеле. Эндодерма состоит из одного ряда клеток, у которых есть утолщения на радиальных стенках (также они называются пояски Каспари), чередуемых с тонкостенными пропускными клетками. Эндодерма контролирует прохождение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно, так называемые горизонтальные токи.

Следующим слоем, идущим после эндодермы является мезодерма или средний слой первичной коры. В состав мезодермы входят клетки с системой межклетников, расположенные рыхло. По этим клеткам идет интенсивный газообмен. В мезодерме происходит синтез пластических веществ и дальнейшее их передвижение в другие ткани, накапление запасных веществ, а также располагается микориза.

Последний, наружный слой первичной коры называют экзодермой . Экзодерма располагается непосредственно под ризодермой, а по мере того, как отмирают корневые волоски, оказывается на поверхности корня. В данном случае экзодерма может выполнять функции покровной ткани: у нее происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек, отмирание содержимого клеток. Среди этих опробковевших клеток остаются неопробковевшие пропускные клетки. Через эти пропускные клетки происходит прохождение веществ.

Наружный слой стелы, который примыкает к эндодерме, называют перициклом . Его клетки в течение длительного времени сохраняют способность к делению. В этом слое происходит зарожение боковых корешков, поэтому перицикл еще называют корнеродным слоем. Характерной чертой корней является чередование в стеле участков ксилемы и флоэмы. Ксилема образует звезду. У различных групп растений число лучей этой звезды может быть разным. Между лучами этой зведы располагается флоэма. В самом центре корня могут располагаться элементы первичной ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима. Характерной особенностью корня, которая отличает его по анатомической структуре от стебля, является чередование первичной ксилемы и первичной флоэмы по периферии стелы.

Такое первичное строение корня характерно для молодых корней у всех групп высших растений. У папоротников, хвощей, плаунов и представителей класса однодольных цветковых растений первичная структура корня сохранятся в течение всей его жизни.

Вторичное строение корня.

У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений первичная структура корня сохраняется только до начала процесса его утолщения Этот процесс — результат деятельности вторичных боковых меристем - камбия и феллогена (или пробкового камбия).

Началом процесса вторичных изменений является появление прослоек камбия под участками первичной флоэмы, направленных вовнутрь от неё. Возникает камбий из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Наружу он откладывает элементы вторичной флоэмы (или луба), а вовнутрь — элементы вторичной ксилемы (или древесины). В начале этого процесса прослойки камбия разобщены, в дальнейшем происходит их смыкание и образуется сплошной слой. Это происходит благодаря тому, что клетки перицикла интенсивно делятся напротив лучей ксилемы. Из камбиальных участков, которые возникли из перицикла, образуются только паренхимные клетки, так называемых сердцевинных лучей. А вот остальные клетки камбия образуют проводящие элементы: ксилему и флоэму.